CAP1TULO9M2sculocard3aco4 elcoraz5ncomobombaylafunci6ndelasv7lvulascard8acasConestecap9tulocomenzamoselan10lisisdelcoraz11nydelaparatocirculatorio. Elcoraz12n13 quesemuestraenlafigura9-114 est15formadorealmentepordosbombasseparadas16 uncoraz17nderechoquebombeasangrehacialospulmonesyuncoraz18nizquierdoquebombeasangreatrav19sdelacirculaci20nsist21micaqueaportaflujosangu22neoalosdem23s24rganosytejidosdelcuerpo. Asuvez 25 cadaunodeestoscorazonesesunabombabicameralpuls26tilformadaporunaaur27culayunventr28culo. Cadaunadelasaur29culasesunabombad30bildecebadodelventr31culo32 quecontribuyeatransportarsangrehaciaelventr33culocorrespondiente. Losventr34culosdespu35saportanlaprincipalfuerzadelbombeoqueimpulsalasangre36 1 37 hacialacirculaci38npulmonarporelventr39culoderecho40 o241 hacialacirculaci42nsist43micaporelventr44culoizquierdo. Mecanismosespecialesdelcoraz45nproducenunasucesi46ncontinuadadecontraccionescard47acasdenominadaritmicidadcard48aca49 quetransmitepotencialesdeacci50nportodoelm51sculocard52acoydeterminasulatidor53tmico. Estesistemadecontrolr54tmicoseexplicaenelcap55tulo10. Enestecap56tuloseexplicalafunci57ndebombadelcoraz58n59 comenzandoconlascaracter60sticasespecialesdelm61sculocard62aco. VenacavasuperiorAur63culaderechaV64lvulapulmonarV65lvulatric66spideVentriculo --t67 -. . . . . . 68 69 . . . . derechoVenacavainferiorArteriapulmonarVenaspulmonaresAur70culaizquierdaV71lvulamitralV72lvulaa73rticaVentr74culoizquierdoTRONCOYEXTREMIDADINFERIORFigura9-1 . Estructuradelcoraz75nytrayectodelflujosangu76neoatrav77sdelascavidadescard78acasydelasv79lvulascard80acas. 81 2016. ElsevierEspa82a83 S. L. U. ReservadostodoslosderechosFISIOLOG 84ADELM85SCULOCARDIACOElcoraz86nest87formadoportrestiposprincipalesdem88sculocard89aco90 m91sculoauricular92 m93sculoventricularyfibrasmuscularesespecializadasdeexcitaci94nydeconducci95n. Elm96sculoauricularyventricularsecontraedemaneramuysimilaralm97sculoesquel98tico99 exceptoporqueladuraci100ndelacontracci101nesmuchomayor. Noobstante102 lasfibrasespecializadasdeexcitaci103nydeconducci104ndelcoraz105nsecontraensolod106bilmenteporquecontienenpocasfibrillascontr107ctiles108 encambio109 presentandescargasel110ctricasr111tmicasautom112ticasenformadepotencialesdeacci113noconducci114ndelospotencialesdeacci115nportodoelcoraz116n117 formandoas118unsistemaexcitadorquecontrolaellatidor119tmicocard120aco. ANATOM121AFISIOL122GICADELM123SCULOCARD124ACOLafigura9-2muestralahistolog125adelm126sculocard127aco128 quepresentalasfibrasmuscularescard129acasdispuestasenunret130culo131 demodoquelasfibrassedividen132 sevuelvenacombinaryseseparandenuevo. Cabeobservarqueelm133sculocard134acoesestriado135 igualqueelm136sculoesquel137tico. Adem138s139 elm140sculocard141acotienelasmiofibrillast142picasquecontienenfilamentosdeactinaydemiosinacasiid143nticosalosqueseencuentranenelm144sculoesquel145tico146 estosfilamentosest147nunosalladodeotrosysedeslizandurantelacontracci148ndelamismamaneraqueocurreenelm149sculoesquel150tico 151v. cap152tulo6153. Sinembargo154 enotrosaspectoselm155sculocard156acoesbastantediferentedelm157sculoesquel158tico159 comosever160. Elm161sculocard162acoesunsincitio. Laszonasoscurasqueatraviesanlasfibrasmuscularescard163acasdelafigura9-2sedenominandiscosintercalados164 realmentesonmembranascelularesqueseparanlasc165lulasmuscularescard166acasindividualesentres167. Esdecir168 lasfibrasmuscularescard169acasest170nformadaspormuchasc171lulasindividualesconectadasentres172enserieyenparalelo. Encadaunodelosdiscosintercaladoslasmembranascelularessefusionanentres173paraformaruniones 174comunicantes175 176enhendidura177 permeablesquepermitenunar178pidadifusi179n. Portanto180 desdeunpuntodevistafuncionallosionessemuevenconfacilidadenell181quidointracelularalolargodelejelongitudinaldelasfibrasmuscularescard182acas183 de109Unidad111Elcoraz184nFigura9-2. Naturalezainterconectada185 sincitial186 delasfibrasdelm187sculocard188aco. modoquelospotencialesdeacci189nviajanf190cilmentedesdeunac191lulamuscularcard192acaalasiguiente193 atrav194sdelosdiscosintercalados. Portanto195 elm196sculocard197acoesunsincitiodemuchasc198lulasmuscularescard199acasenelquelasc200lulasest201ntaninterconectadasentres202quecuandounac203lulaseexcitaelpotencialdeacci204nsepropagar205pidamenteatodas . Elcoraz206nrealmenteest207formadopordossincitios208 elsincitioauricular209 queformalasparedesdelasdosaur210culas211 yelsincitioventricular212 queformalasparedesdelosdosventr213culos. Lasaur214culasest215nseparadasdelosventr216culosportejidofibrosoquerodealasaberturasdelasv217lvulasauriculoventriculares 218AV219 entrelasaur220culasylosventr221culos . Normalmentelospotencialesnoseconducendesdeelsincitioauricularhaciaelsincitioventriculardirectamenteatrav222sdeestetejidofibroso. Porelcontrario223 solosonconducidospormediodeunsistemadeconducci224nespecializadodenominadohazAV225 queesunfasc226culodefibrasdeconducci227ndevariosmil228metrosdedi229metroqueseanalizaenelcap230tulo10. Estadivisi231ndelm232sculodelcoraz233nendossincitiosfuncionalespermitequelasaur234culassecontraiganunpeque235ointervaloantesdelacontracci236nventricular237 loqueesimportanteparalaeficaciadelbombeodelcoraz238n. POTENCIALESDEACCI239NENELM240SCULOCARD241ACOElpotencialdeacci242nqueseregistraenunafibramuscularventricular243 quesemuestraenlafigura9-3244 esenpromediodeaproximadamente105mV245 loquesignificaqueelpotencialintracelularaumentadesdeunvalormuynegativo246 deaproximadamente -85mV247 entreloslatidoshastaunvalorligeramentepositivo248 deaproximadamente 24920mV250 durantecadalatido. Despu251sdelaespigainiciallamembranapermanecedespolarizadaduranteaproximadamente0252 2s253 mostrandounameseta254 seguidaalfinaldelamesetadeunarepolarizaci255ns256bita. Lapresenciadeestamesetadelpotencialdeacci257nhacequelacontracci258nventriculardurehasta15vecesm259senelm260sculocard261acoqueenelm262sculoesquel263tico. 11o 26420o -20 -40 -60 -80s -1001 265 26620o -20 -40 -60 -80 -100oMesetaFibradePurkinjeMesetaM267sculoventricular234SegundosFigura9-3. Potencialesdeacci268nr269tmicos 270enmilivoltios271 deunafibradePurkinjeydeunafibramuscularventricular272 registradospormediodemicroelectrodos. 273 Qu274produceelpotencialdeacci275nprolongadoylameseta276 277Porqu278elpotencialdeacci279ndelm280sculocard281acoestanprolongadoytieneunameseta282 mientrasqueeldelm283sculoesquel284ticonolatiene285 Lasrespuestasbiof286sicasb287sicasaesaspreguntassepresentaronenelcap288tulo5289 aunquemerecelapenaresumirlasaqu290. Almenosdosdiferenciasimportantesentrelaspropiedadesdelamembranadelm291sculocard292acoyesquel293ticosonresponsablesdelpotencialdeacci294nprolongadoydelamesetadelm295sculocard296aco. Primero297 elpotencialdeacci298ndelm299sculoesquel300ticoest301producidocasiporcompletoporlaaperturas302bitadegrandesn303merosdecanalesr304pidosdesodioquepermitenquegrandescantidadesdeionessodioentrenenlafibramuscularesquel305ticadesdeell306quidoextracelular. Aestoscanalesselesdenominacanales 307r308pidos309 porquepermanecenabiertossoloalgunasmil310simasdesegundoydespu311ssecierrans312bitamente. Alfinaldeestecierreseproducelarepolarizaci313nyelpotencialdeacci314nhaterminadoenotramil315simadesegundoaproximadamente. Enelm316sculocard317aco318 elpotencialdeacci319nest320producidoporlaaperturadedostiposdecanales321 1322 losmismoscanalesr323pidosdesodioactivadosporelvoltajequeenelm324sculoesquel325ticoy2326 otrapoblaci327ntotalmentedistintadecanalesdecalciodetipoL 328canaleslentosdecalcio329330 quetambi331nsedenominancanalesdecalcio-sodio. Estasegundapoblaci332ndecanalesdifieredeloscanalesr333pidosdesodioenqueseabrenconmayorlentitudy334 loqueesinclusom335simportante336 permanecenabiertosdurantevariasd337cimasdesegundo. Duranteestetiempofluyeunagrancantidaddeionestantocalciocomosodioatrav338sdeestoscanaleshaciaelinteriordelafibramuscularcard339aca340 yestaactividadmantieneunper341odoprolongadodedespolarizaci342n343 dandolugaralamesetadelpotencialdeacci344n. Adem345s346 losionescalcioqueentranduranteestafasedemesetaactivanelprocesocontr347ctildelm348sculo349 mientrasquelosionescalcioqueproducenlacontracci350ndelm351sculoesquel352ticoprocedendelret353culosarcopl354smicointracelular. Cap355tulo9M356sculocard357aco358 elcoraz359ncomobombaylafunci360ndelasv361lvulascard362acasLasegundadiferenciafuncionalimportanteentreelm363sculocard364acoyelm365sculoesquel366ticoqueayudaaexplicartantoelpotencialdeacci367nprolongadocomosumesetaeslasiguiente368 inmediatamentedespu369sdeliniciodelpotencialdeacci370n371 lapermeabilidaddelamembranadelm372sculocard373acoalosionespotasiodisminuyeaproximadamentecincoveces374 unefectoquenoapareceenelm375sculoesquel376tico. Estadisminuci377ndelapermeabilidadalpotasiosepuededeberalexcesodeflujodeentradadecalcioatrav378sdeloscanalesdecalcioqueseacabadese379alar. Independientementedelacausa380 ladisminuci381ndelapermeabilidadalpotasioreducemuchoelflujodesalidadeionespotasiodecargapositivadurantelamesetadelpotencialdeacci382ny383 portanto384 impideelregresor385pidodelvoltajedelpotencialdeacci386nasuniveldereposo. Cuandoloscanaleslentosdecalcio-sodiosecierrandespu387sde0388 2a0389 3syseinterrumpeelflujodeentradadeionescalcioysodio390 tambi391naumentar392pidamentelapermeabilidaddelamembranaalosionespotasio393 estar394pidap395rdidadepotasiodesdelafibrainmediatamentedevuelveelpotencialdemembranaasuniveldereposo396 finalizandodeestamaneraelpotencialdeacci397n. Resumendelasfasesdelpotencialdeacci398ndelm399sculocard400aco. Lafigura9-4resumelasfasesdelpotencialdeacci401nenelm402sculocard403acoyelflujodeionesquetienelugardurantecadafase. FaseO 404despolarizaci405n406407 loscanalesdesodior408pidosseabren. Cuandolac409lulacard410acaesestimuladaysedespolariza411 20 412 go 413 414 415 -20E 416 G417 -40 418 419 -60e 420 -80 -100o4oiNa421 2100200Tiempo 422ms423 4300Figura9-4. Fasesdelpotencialdeacci424ndelac425lulamusculardelventr426culocard427acoycorrientesi428nicasasociadasparaelsodio 429Na430431432 elcalcio 433Ca434435436 yelpotasio 437K438439. elpotencialdemembranasehacem440spositivo. Loscanalesdesodioactivadosporelvoltaje 441canalesdesodior442pidos443 seabrenypermitenqueelsodiocirculer444pidamentehaciaelinteriordelac445lulayladespolarice. Elpotencialdemembranaalcanza 446 20mVaproximadamenteantesdequeloscanalesdesodiosecierren. Fase1 447repolarizaci448ninicial449450 loscanalesdesodior451pidossecierran. Loscanalesdesodiosecierran452 lac453lulaempiezaarepolarizarseylosionespotasiosalendelac454lulaatrav455sdeloscanalesdepotasio. Fase2 456meseta457458 loscanalesdecalcioseabrenyloscanalesdepotasior459pidossecierran. Tienelugarunabreverepolarizaci460ninicialyelpotencialdeacci461nalcanzaunamesetacomoconsecuenciade462 1463 unamayorpermeabilidadalosionescalcio464 y2465 ladisminuci466ndelapermeabilidadalosionespotasio. Loscanalesdecalcioactivadosporelvoltajeseabrenlentamentedurantelasfases1yO467 yelcalcioentraenlac468lula. Despu469s470 loscanalesdepotasiosecierran471 ylacombinaci472ndeunareducci473nenlasalidadeionespotasioyunaumentodelaentradadeionescalciollevaaqueelpotencialdeacci474nalcanceunameseta. Fase3 475repolarizaci476nr477pida478479 loscanalesdecalciosecierranyloscanalesdepotasiolentosseabren. Elcierredeloscanalesi480nicosdecalcioyelaumentodelapermeabilidadalosionespotasio481 quepermitenquelosionespotasiosalganr482pidamentedelac483lula484 ponefinalamesetaydevuelveelpotencialdemembranadelac485lulaasuniveldereposo. Fase4 486potencialdemembranadereposo487 convalormedioaproximadode - 90mV. Velocidaddelaconducci488ndelasse489alesenelm490sculocard491aco. Lavelocidaddelaconducci492ndelase493aldelpotencialdeacci494nexcitadoralolargodelas. fibrasmuscularesauricularesyventricularesesdeunos0495 3a0496 5m497s498 oaproximadamente1 499250delavelocidadenlasfibrasnerviosasgrandesyentornoa150010delavelocidadenlasfibrasmuscularesesquel501ticas. Lavelocidaddeconducci502nenelsistemaespecializadodeconducci503ndelcoraz504n505 enlasfibrasdePurkinje506 esdehasta4misenlamayor507adelaspartesdelsistema508 loquepermiteunaconducci509nrazonablementer510pidadelase511alexcitadorahacialasdiferentespartesdelcoraz512n513 comoseexplicaenelcap514tulo10. Per515odorefractariodelm516sculocard517aco. Elm518sculocard519aco520 aligualquetodoslostejidosexcitables521 esrefractarioalareestimulaci522nduranteelpotencialdeacci523n. Portanto524 elper525odorefractariodelcoraz526neselintervalodetiempo527 comosemuestraenlaparteizquierdadelafigura9-5528 duranteelcualunimpulsocard529aconormalnopuedereexcitarunazonayaexcitadadem530sculocard531aco. Elper532odorefractarionormaldelventr533culoesde0534 25a0535 30s536 queesaproximadamenteladuraci537ndelpotencialdeacci538nenmesetaprolongado. Hayunper539odorefractariorelativoadicionaldeaproximadamente0540 05s541 duranteelcualesm542sdif543cildelonormalexcitarelm544sculopero545 sinembargo546 sepuedeexcitarconunase547alexcitadoramuyintensa548 comosedemuestraporlacontracci549n 550prematura551 tempranadelsegundoejemplodelafigura9-5. Elper552odorefractariodelm553sculoauricularesmuchom554scortoqueeldelosventr555culos 556aproximadamente0557 15sparalasaur558culas559 encomparaci560ncon0561 25a0562 30sparalosventr563culos564. 111Unidad111Elcoraz565nPer566odorefractario 567Per568odorefractariorelativoExtras569stoleo2SegundosExtras570stoletard571a 572 3Figura9-5. Fuerzadelacontracci573ndelm574sculocard575acoventricular. quemuestratambi576nladuraci577ndelper578odorefractarioydelper579odorefractariorelativo580 m581selefectodeunaextras582stole. Obs583rvesequelasextras584stolesnoproducensumaci585ndeondas586 comoocurreenelm587sculoesquel588tico. ACOPLAMIENTOEXCITACI589N-CONTRACCI590N 591 FUNCI592NDELOSIONESCALCIOYDELOST593BULOSTRANSVERSOSElt594rmino 595acoplamientoexcitaci596n-contracci597n598 serefierealmecanismomedianteelcualelpotencialdeacci599nhacequelasmiofibrillasdelm600sculosecontraigan. Estemecanismoseanaliz601paraelm602sculoesquel603ticoenelcap604tulo7. Unavezm605shaydiferenciasenestemecanismoenelm606sculocard607acoquetienenefectosimportantessobrelascaracter608sticasdesucontracci609n. Aligualqueenelm610sculoesquel611tico612 cuandounpotencialdeacci613npasasobrelamembranadelm614sculocard615acoelpotencialdeacci616nsepropagahaciaelinteriordelafibramuscularcard617acaalolargodelasmembranasdelost618bulostransversos 619T620. Lospotencialesdeacci621ndelost622bulosT623 asuvez624 act625ansobrelasmembranasdelost626bulossarcopl627smicoslongitudinalesparaproducirlaliberaci628ndeionescalciohaciaelsarcoplasmamusculardesdeelret629culosarcopl630smico. Enalgunasmil631simasdesegundom632sestosionescalciodifundenhacialasmiofibrillasycatalizanlasreaccionesqu633micasquefavoreceneldeslizamientodelosfilamentosdeactinaydemiosinaentres634635 loquedalugaralacontracci636nmuscular. Hastaahoraestemecanismodeacoplamientoexcitaci637ncontracci638neselmismoqueeldelm639sculoesquel640tico641 aunquehayunsegundoefectoqueesbastantediferente. Adem642sdelosionescalcioqueseliberanhaciaelsarcoplasmadesdelascisternasdelret643culosarcopl644smico645 tambi646ndifundeunagrancantidaddeionescalcioadicionaleshaciaelsarcoplasmadesdelospropiost647bulosTenelmomentodelpotencialdeacci648n649 queabreloscanalesdecalciodependientesdelvoltajealamembranadelt650buloT 651fig. 9-6652. Elcalcioqueentraenlac653lulaactivadespu654sloscanalesdeliberaci655ndecalcio656 tambi657ndenominadoscanalesdereceptorderianodina658 enlamembranadelret659culosarcopl660smico661 paraactivarlaliberaci662ndecalcioenelsarcoplasma. Losionescalcioenelsarcoplasmainteraccionandespu663sconlatroponinaparainiciarlaformaci664nycontracci665ndepuentetransversalmedianteel112mismomecanismob666sicoquesehadescritoparaelm667sculoesquel668ticoenelcap669tulo6. Sinelcalcioprocedentedelost670bulosTlafuerzadelacontracci671ndelm672sculocard673acosereducir674ademaneraconsiderableporqueelret675culosarcopl676smicodelm677sculocard678acoest679peordesarrolladoqueeldelm680sculoesquel681ticoynoalmacenasuficientecalcioparagenerarunacontracci682ncompleta. Noobstante683 lost684bulosTdelm685sculocard686acotienenundi687metrocincovecesmayorquelost688bulosdelm689sculoesquel690tico691 loquesignificaunvolumen25vecesmayor. Adem692s693 enelinteriordelost694bulosThayunagrancantidaddemucopolisac695ridosquetienencarganegativayqueseunenaunaabundantereservadeionescalcio696 manteni697ndolosdisponiblesparasudifusi698nhaciaelinteriordelafibramuscularcard699acacuandoapareceunpotencialdeacci700nenunt701buloT. Lafuerzadelacontracci702ndelm703sculocard704acodependeengranmedidadelaconcentraci705ndeionescalcioenlosl706quidosextracelulares. Dehecho707 uncoraz708nsituadoenunasoluci709nsincalciodejar710r711pidamentedelatir. Laraz712ndeestarespuestaesquelasaberturasdelost713bulosTatraviesandirectamentelamembranadelac714lulamuscularcard715acahacialosespaciosextracelularesquerodeanlasc716lulas717 loquepermitequeelmismol718quidoextracelularqueest719enelintersticiodelm720sculocard721acoseintroduzcaenlost722bulosT. Enconsecuencia723 lacantidaddeionescalcioenelsistemadelost724bulosT 725esdecir726 ladisponibilidaddeionescalcioparaproducirlacontracci727ndelm728sculocard729aco730 dependeengranmedidadelaconcentraci731ndeionescalcioenell732quidoextracelular. Encambio733 lafuerzadelacontracci734ndelm735sculoesquel736ticoapenasseveafectadaporcambiosmoderadosdelaconcentraci737ndecalcioenell738quidoextracelularporquelacontracci739ndelm740sculoesquel741ticoest742producidacasiporcompletoporlosionescalcioquesonliberadosporelret743culosarcopl744smicodelinteriordelapropiafibramuscularesquel745tica. Alfinaldelamesetadelpotencialdeacci746ncard747acoseinterrumpes748bitamenteelflujodeentradadeionescalciohaciaelinteriordelafibramuscularylosionescalciodelsarcoplasmasebombeanr749pidamentehaciaelexteriordelasfibrasmusculares750 haciaelret751culosarcopl752smicoyhaciaelespaciodelost753bulosT-l754quidoextracelular. Eltransportedecalciodenuevoalret755culosarcopl756smicoseconsigueconlaayudadeunabombadecalcioadenosinatrifosfatasa 757ATPasa758 759v. fig. 9-6760. Losionescalcioseeliminantambi761ndelac762lulamedianteunintercambiadordesodio-calcio. Elsodioqueentraenlac763luladuranteesteintercambiosetransportadespu764sfueradelac765lulaporacci766ndelabombadesodio-potasioATPasa. Enconsecuencia767 seinterrumpelacontracci768nhastaquellegaunnuevopotencialdeacci769n. Duraci770ndelacontracci771n . Elm772sculocard773acocomienzaacontraersealgunosmilisegundosdespu774sdelallegadadelpotencialdeacci775nysiguecontray776ndosehastaalgunosmilisegundosdespu777sdequefinalice. Portanto778 laduraci779ndelacontracci780ndelm781sculocard782acodependeprincipalmentedeladuraci783ndelpotencialdeacci784n785 incluyendolameseta786 aproximadamente0787 2senelm788sculoauriculary0789 3senelm790sculoventricular. Cap791tulo9M792sculocard793aco794 elcoraz795ncomobombaylafunci796ndelasv797lvulascard798acasL799quidoextracelularSarcolemaCitoplasmaJt_ deca800801 iContracci802nlllU1111111111111111111111111111111111111111111111111111tca803804 Relajaci805ndeca806807 11111111111111111111111111111111111111111111111111111111Figura9-6. Mecanismosparaacoplamientodeexcitaci808n-contracci809nyrelajaci810nenelm811sculocardiaco. ATP. trifosfatodeadenosina. CICLOCARDIACOLosfen812menoscard813acosqueseproducendesdeelcomienzodeunlatidocard814acohastaelcomienzodelsiguientesedenominanciclocard815aco. Cadacicloesiniciadoporlageneraci816nespont817neadeunpotencialdeacci818neneln819dulosinusal820 comoseexplicaenelcap821tulo10. Esten822duloest823localizadoenlaparedsuperolateraldelaaur824culaderecha825 cercadelorificiodelavenacavasuperior826 yelpotencialdeacci827nviajadesdeaqu828r829pidamenteporambasaur830culasydespu831satrav832sdelhazAVhacialosventr833culos. Debidoaestadisposici834nespecialdelsistemadeconducci835ndesdelasaur836culashacialosventr837culos838 hayunretrasodem839sde0840 1sduranteelpasodelimpulsocard841acodesdelasaur842culasalosventr843culos. Estopermitequelasaur844culassecontraiganantesdelacontracci845nventricular846 bombeandodeestamanerasangrehacialosventr847culosantesdequecomiencelaintensacontracci848nventricular. Portanto849 lasaur850culasact851ancomobombasdecebadoparalosventr852culos853 ylosventr854culosasuvezproporcionanlaprincipalfuentedepotenciaparamoverlasangreatrav855sdelsistemavasculardelcuerpo. Di856stoleys857stoleElciclocard858acoest859formadoporunper860ododerelajaci861nquesedenominadi862stole863 seguidodeunper864ododecontracci865ndenominados866stole. Laduraci867ndelciclocard868acototal869 incluidaslas870stoleyladi871stole872 eselvalorinversodelafrecuenciacard873aca. Porejemplo874 silafrecuenciacard875acaesde72latidos876min877 laduraci878ndelciclocard879acoesde1 88072min881latido882 aproximadamente0883 0139minporlatido884 o0885 833sporlatido. Lafigura9-7muestralosdiferentesacontecimientosqueseproducenduranteelciclocard886acoparaelladoizquierdodelcoraz887n. Lastrescurvassuperioresmuestranloscambiosdepresi888nenlaaorta889 enelventr890culoizquierdoyenlaaur891culaizquierda892 respectivamente. Lacuartacurvarepresentaloscambiosdelvolumenventricularizquierdo893 laquintaelelectrocardiogramaylasextaunfonocardiograma894 queesunregistrodelosruidosqueproduceelcoraz895n 896principalmentelasv897lvulascard898acas899 durantesufunci900ndebombeo. Esespecialmenteimportantequeellectorestudieendetalleestafigurayquecomprendalascausasdetodoslosacontecimientosquesemuestran. Elaumentodelafrecuenciacard901acareduceladuraci902ndelciclocard903aco. Cuandoaumentalafrecuenciacard904aca905 laduraci906ndecadaciclocard907acodisminuye908 incluidaslasfasesdecontracci909nyrelajaci910n. Laduraci911ndelpotencialdeacci912nyelper913ododecontracci914n 915s916stole917 tambi918ndecrece919 aunquenoenunporcentajetanelevadocomoenlafasederelajaci920n 921di922stole923. Paraunafrecuenciacard924acanormalde72latidos925min926 las927stolecomprendeaproximadamente0928 4delciclocard929acocompleto. Paraunafrecuenciacard930aca113Unidad111Elcoraz931nRelajaci932nisovol933micaContracci934n1FlujodeentradaEyecci935n 936r937pidoSlstoleauricular 938 Di939stasis 940 isovol941mica 942 943 11Cierredela ---944945946947948 ---- 120Ci100 949 z950 80 - - - E . 5. 60 - - - - Presi951na952rticae 953 24-0111I954 955 a. 20 -- 956 eCDE 957 958 i 959 gS960stoleAperturadelav961lvulaAVIDi962stoleS1stole 963 Presi964nauricular - - - - Presi965nventricularVolumenventricularFigura9-7. Acontecimientosdelciclocardiacoparalafunci966ndelventr967culoizquierdo968 quemuestranloscambiosdelapresi969nauricularizquierda970 delapresi971nventricularizquierda972 delapresi973na974rtica975 delvolumenventricular. delelectrocardiogramaydelfonocardiograma. AV976 auriculoventricular. tripledelonormal977 las978stolesuponeaproximadamente0979 65delciclocard980acocompleto. Estosignificaqueelcoraz981nquelateaunafrecuenciamuyr982pidanopermanecerelajadoeltiemposuficienteparapermitirunllenadocompletodelasc983marascard984acasantesdelasiguientecontracci985n. Relaci986ndelelectrocardiogramaconelciclocard987acoElelectrocardiogramadelafigura9-7muestralasondasP988 Q989 R990 SyT991 queseanalizanenloscap992tulos11 993 12y13. Sonlosvoltajesel994ctricosquegeneraelcoraz995n996 ysonregistradosmedianteelelectrocardi997grafodesdelasuperficiedelcuerpo. LaondaPest998producidaporlapropagaci999ndeladespolarizaci1000nenlasaur1001culas1002 yesseguidaporlacontracci1003nauricular1004 queproduceunaligeraelevaci1005ndelacurvadepresi1006nauricularinmediatamentedespu1007sdelaondaPelectrocardiogr1008fica. Aproximadamente01009 16sdespu1010sdeliniciodelaondaP1011 lasondasQRSaparecencomoconsecuenciadeladespolarizaci1012nel1013ctricadelosventr1014culos1015 queinicialacontracci1016ndelosventr1017culosyhacequecomienceaelevarselapresi1018nventricular. Portanto1019 elcomplejoQRScomienzaunpocoantesdeliniciodelas1020stoleventricular. Finalmente1021 laondaTventricularrepresentalafasederepolarizaci1022ndelosventr1023culos1024 cuandolasfibrasdelm1025sculoventricularcomienzanarelajarse. Portanto1026 laondaTseproduceunpocoantesdelfinaldelacontracci1027nventricular. Funci1028ndelasaur1029culascomobombasdecebadoparalosventr1030culosLasangrenormalmentefluyedeformacontinuadesdelasgrandesventashacialasaur1031culas1032 aproximadamenteel801033 114delasangrefluyedirectamenteatrav1034sdelasaur1035culashacialosventr1036culosinclusoantesdequesecontraiganlasaur1037culas. Despu1038s1039 lacontracci1040nauricularhabitualmenteproduceunllenadodeun201041 adicionaldelosventr1042culos. Portanto1043 lasaur1044culasact1045ancomobombasdecebadoqueaumentanlaeficaciadelbombeoventricularhastaun201046. Sinembargo1047 elcoraz1048npuedeseguirfuncionandoenlamayorpartedelascondicionesinclusosinestaeficaciadeun201049 adicionalporquenormalmentetienelacapacidaddebombearentreel300yel4001050 m1051sdesangredelaquenecesitaelcuerpoenreposo. Portanto1052 cuandolasaur1053culasdejandefuncionarespocoprobablequeseobserveestadiferenciasalvoquelapersonahagaunesfuerzo1054 enestecasodemaneraocasionalaparecens1055ntomasagudosdeinsuficienciacard1056aca1057 especialmentedisnea. Cambiosdepresi1058nenlasaur1059culas1060 lasondasa1061 eyv. Enlacurvadepresi1062nauriculardelafigura9-7semuestrantrespeque1063aselevacionesdepresi1064n1065 denominadascurvasdepresi1066nauriculara1067 cyv. Laondaaest1068producidaporlacontracci1069nauricular. Habitualmentelapresi1070nauricularderechaaumentade4a6mmHgdurantelacontracci1071nauricularylapresi1072nauricularizquierdaaumentaaproximadamentede7a8mmHg. Laondacseproducecuandolosventr1073culoscomienzanacontraerse1074 est1075producidaenparteporunligeroflujoretr1076gradodesangrehacialasaur1077culasalcomienzodelacontracci1078nventricular1079 peroprincipalmenteporlaprotrusi1080ndelasv1081lvulasAVretr1082gradamentehacialasaur1083culasdebidoalaumentodepresi1084ndelosventr1085culos. Cap1086tulo9M1087sculocard1088aco1089 elcoraz1090ncomobombaylafunci1091ndelasv1092lvulascard1093acasLaondavseproducehaciaelfinaldelacontracci1094nventricular1095 sedebealflujolentodesangrehacialasaur1096culasdesdelasvenasmientraslasv1097lvulasAVest1098ncerradasdurantelacontracci1099nventricular. Despu1100s1101 cuandoyahafinalizadolacontracci1102nventricular1103 lasv1104lvulasAVseabren1105 ypermitenqueestasangreauricularalmacenadafluyar1106pidamentehacialosventr1107culos1108 loquehacequelaondavdesaparezca. FUNCI1109NDELOSVENTR1110CULOSCOMOBOMBASLosventr1111culossellenandesangreduranteladi1112stole. Durantelas1113stoleventricularseacumulangrandescantidadesdesangreenlasaur1114culasderechaeizquierdaporquelasv1115lvulasAVest1116ncerradas. Portanto1117 tanprontocomohafinalizadolas1118stoleylaspresionesventricularesdisminuyendenuevoasusvaloresdiast1119licosbajos1120 elaumentomoderadodepresi1121nquesehageneradoenlasaur1122culasdurantelas1123stoleventricularinmediatamenteabrelasv1124lvulasAVypermitequelasangrefluyar1125pidamentehacialosventr1126culos1127 comosemuestraenlaelevaci1128ndelacurvadevolumenventricularizquierdodelafigura9-7. Eseldenominadoper1129ododellenador1130pidodelosventr1131culos. Elper1132ododellenador1133pidoduraaproximadamenteelprimerterciodeladi1134stole. Duranteelterciomediodeladi1135stolenormalmentesolofluyeunapeque1136acantidaddesangrehacialosventr1137culos1138 estaeslasangrequecontin1139adrenandohacialasaur1140culasdesdelasvenasyquepasaatrav1141sdelasaur1142culasdirectamentehacialosventr1143culos. Duranteel1144ltimoterciodeladi1145stolelasaur1146culassecontraenyaportanunimpulsoadicionalalflujodeentradadesangrehacialosventr1147culos. Estemecanismoesresponsabledeaproximadamenteel201148 delllenadodelosventr1149culosdurantecadaciclocard1150aco. Desbordamientodelosventr1151culosdurantelas1152stolePer1153ododecontracci1154nisovolum1155trica 1156isom1157trica1158. Inmediatamentedespu1159sdelcomienzodelacontracci1160nventricularseproduceunaumentos1161bitodepresi1162nventricular1163 comosemuestraenlafigura9-71164 loquehacequesecierrenlasv1165lvulasAV. Despu1166ssonnecesariosotros01167 02a01168 03sparaqueelventr1169culoacumuleunapresi1170nsuficienteparaabrirlasv1171lvulasAVsemilunares 1172a1173rticaypulmonar1174 contralaspresionesdelaaortaydelaarteriapulmonar. Portanto1175 duranteesteper1176odoseproducecontracci1177nenlosventr1178culos1179 peronoseproducevaciado. Eselllamadoper1180ododecontracci1181nisovolum1182tricaoisom1183trica1184 loquequieredecirqueseproduceaumentodelatensi1185nenelm1186sculocard1187aco1188 peroconunacortamientoescasoonulodelasfibrasmusculares. Per1189ododeeyecci1190n. Cuandolapresi1191nventricularizquierdaaumentaligeramenteporencimade80mmHg 1192ylapresi1193nventricularderechaligeramenteporencimade8mmHg1194 1195 laspresionesventricularesabrenlasv1196lvulassemilunares. Inmediatamentecomienzaasalirlasangredelosventr1197culos. Aproximadamenteel601198 delasangredelventr1199culoalfinaldeladi1200stoleesexpulsadadurantelas1201stole1202 entornoal701203 deestaporci1204nesexpulsadoduranteelprimerterciodelper1205ododeeyecci1206nyel301207 restantedelvaciadoseproducedurantelosdosterciossiguientes. Portanto1208 elprimerterciosedenominaper1209ododeeyecci1210nr1211pidaylosdosterciosfinalesper1212ododeeyecci1213nlenta. Per1214ododerelajaci1215nisovolum1216trica 1217isom1218trica1219. Alfinaldelas1220stolecomienzas1221bitamentelarelajaci1222nventricular1223 loquepermitequelaspresionesintraventricularesderechaeizquierdadisminuyanr1224pidamente. Laspresioneselevadasdelasgrandesarteriasdistendidasqueseacabandellenarconlasangrequeprocededelosventr1225culosquesehancontra1226doempujaninmediatamentelasangredenuevohacialosventr1227culos1228 loquecierras1229bitamentelasv1230lvulasa1231rticaypulmonar. Duranteotros01232 03a01233 06selm1234sculocard1235acosiguerelaj1236ndose1237 auncuandonosemodificaelvolumenventricular1238 dandolugaralper1239ododerelajaci1240nisovolum1241tricaoisom1242trica. Duranteesteper1243odolaspresionesintraventricularesdisminuyenr1244pidamenteyregresanasusbajosvaloresdiast1245licos. Despu1246sseabrenlasv1247lvulasAVparacomenzarunnuevociclodebombeoventricular. Volumentelediast1248lico1249 volumentelesist1250licoyvolumensist1251lico. Duranteladi1252stole1253 elllenadonormaldelosventr1254culosaumentaelvolumendecadaunodelosventr1255culoshastaaproximadamente110a120ml. Estevolumensedenominavolumentelediast1256lico. Despu1257s1258 amedidaquelosventr1259culossevac1260andurantelas1261stole1262 elvolumendisminuyeaproximadamente70ml1263 loquesedenominavolumensist1264lico. Elvolumenrestantequequedaencadaunodelosventr1265culos1266 aproximadamente40a50ml1267 sedenominavolumentelesist1268lico. Lafracci1269ndelvolumentelediast1270licoqueespropulsadasedenomina. fracci1271ndeeyecci1272n1273 quehabitualmenteesiguala01274 6 1275oel6012761277 aproximadamente. Cuandoelcoraz1278nsecontraeconfuerzaelvolumentelesist1279licopuededisminuirhastaunvalortanbajocomo10a20ml. Porelcontrario1280 cuandofluyengrandescantidadesdesangrehacialosventr1281culosduranteladi1282stole1283 losvol1284menestelediast1285licosventricularespuedenllegarasertangrandescomo150a180mlenelcoraz1286nsano. Medianteelaumentodelvolumentelediast1287licoylareducci1288ndelvolumentelesist1289licosepuedeaumentarelvolumensist1290licohastam1291sdeldobledelonormal. LASV1292LVULASCARD1293ACASEVITANELFLUJOINVERSODELASANGREDURANTELAS1294STOLEV1295lvulasauriculoventriculares. Lasv1296lvulasAV 1297lasv1298lvulastric1299spideymitral1300 impidenelflujoretr1301gradodesangredesdelosventr1302culoshacialasaur1303culasdurantelas1304stole1305 ylasv1306lvulassemilunares 1307esdecir1308 lasv1309lvulasa1310rticaydelaarteriapulmonar1311 impidenelflujoretr1312gradodesdelasarteriasaortaypulmonarhacialosventr1313culosduranteladi1314stole. Estasv1315lvulas1316 quesemuestranenlafigura9-8paraelventr1317culoizquierdo1318 secierranyabrenpasivamente. Esdecir1319 secierrancuandoungradientedepresi1320nretr1321gradaempujalasangrehaciaatr1322s1323 yseabrencuandoungradientedepresi1324nanter1325gradafuerzalasangreendirecci1326nanter1327grada. Pormotivosanat1328micos1329 lasv1330lvulasAV1331 queest1332nformadasporunapel1333culadelgada1334 casinoprecisanning1335nflujoretr1336grado115Unidad111Elcoraz1337nV1338LVULAMITRALM1339sculospapilaresFigura9-8. V1340lvulasmitralya1341rtica 1342v1343lvulasdelventr1344culoizquierdo1345. paracerrarse1346 mientrasquelasv1347lvulassemilunares1348 quesonmuchom1349sfuertes1350 precisanunflujoretr1351gradobastanter1352pidodurantealgunosmilisegundos. Funci1353ndelosm1354sculospapilares. Lafigura9-8tambi1355nmuestralosm1356sculospapilaresqueseunenalosvelosdelasv1357lvulasAVmediantelascuerdastendinosas. Losm1358sculospapilaressecontraencuandosecontraenlasparedesventriculares1359 pero1360 alcontrariodeloquesepodr1361aesperar1362 nocontribuyenalcierredelasv1363lvulas. Porelcontrario1364 tirandelosvelosdelasv1365lvulashaciadentro1366 hacialosventr1367culos1368 paraimpedirqueprotruyandemasiadohacialasaur1369culasdurantelacontracci1370nventricular. Siseproducelaroturadeunacuerdatendinosaosiseproducepar1371lisisdeunodelosm1372sculospapilares1373 lav1374lvulaprotruyemuchohacialasaur1375culasdurantelacontracci1376nventricular1377 avecestantoqueseproduceunafugagraveydalugaraunainsuficienciacard1378acagraveoinclusomortal. V1379lvulasa1380rticaydelaarteriapulmonar. Lasv1381lvulassemilunaresa1382rticaypulmonarfuncionandeunamanerabastantedistintadelasv1383lvulasAV. Primero1384 laselevadaspresionesdelasarteriasalfinaldelas1385stolehacenquelasv1386lvulassemilunaressecierrens1387bitamente1388 adiferenciadelcierremuchom1389ssuavedelasv1390lvulasAV. Segundo1391 debidoasusorificiosm1392speque1393os1394 lavelocidaddelaeyecci1395ndelasangreatrav1396sdelasv1397lvulasa1398rticaypulmonaresmuchomayorqueatrav1399sdelasv1400lvulasAV1401 quesonmuchomayores. Adem1402s1403 debidoalcierrer1404pidoyalaeyecci1405nr1406pida1407 losbordesdelasv1408lvulasa1409rticaypulmonarest1410nsometidosaunaabrasi1411nmec1412nicamuchomayorquelasv1413lvulasAV. Lasv1414lvulasAVtienenelsoportedelascuerdastendinosas1415 loquenoocurreenelcasodelasv1416lvulassemilunares. Apartirdelaanatom1417adelasv1418lvulasa1419rticaypulmonar 1420quesemuestraparalav1421lvulaa1422rticaenlaparteinferiordelafigura9-81423 esevidentequedebenestarsituadassobreunabasedeuntejidofibrosoespecialmentefuerte1424 peromuyflexibleparasoportarlastensionesf1425sicasadicionales. 116CURVADEPRESI1426NA1427RTICACuandoelventr1428culoizquierdosecontrae1429 lapresi1430nventricularaumentar1431pidamentehastaqueseabrelav1432lvulaa1433rtica. Posteriormente1434 despu1435sdequesehayaabiertolav1436lvula1437 lapresi1438ndelventr1439culoaumentamuchomenosr1440pidamente1441 comosemuestraenlafigura9-61442 porquelasangresaleinmediatamentedelventr1443culohacialaaortaydespu1444shacialasarteriasdedistribuci1445nsist1446mica. Laentradadesangreenlasarteriasdurantelas1447stolehacequesusparedessedistiendanyquelapresi1448naumentehastaaproximadamente120mmHg. Alfinaldelas1449stole1450 despu1451sdequeelventr1452culoizquierdohayadejadodeimpulsarsangreysehayacerradolav1453lvulaa1454rtica1455 lasparedesel1456sticasdelasarteriasmantienenunapresi1457nelevadaenlasarterias1458 inclusoduranteladi1459stole. Seproduceunaincisuraenlacurvadepresi1460na1461rticacuandosecierralav1462lvulaa1463rtica1464 est1465producidaporuncortoper1466ododeflujoretr1467gradodesangreinmediatamenteantesdelcierredelav1468lvula1469 seguidoporlainterrupci1470ns1471bitadelflujoretr1472grado. Despu1473sdequesehayacerradolav1474lvulaa1475rtica1476 lapresi1477nenelinteriordelaaortadisminuyelentamentedurantetodalas1478stoleporquelasangrequeest1479almacenadaenlasarteriasel1480sticasdistendidasfluyecontinuamenteatrav1481sdelosvasosperif1482ricosdenuevohacialasvenas. Antesdequesecontraigadenuevoelventr1483culo1484 lapresi1485na1486rticahabitualmentehadisminuidohastaaproximadamente80mmHg 1487presi1488ndiast1489lica14901491 queesdosterciosdelapresi1492nm1493ximade120mmHg 1494presi1495nsist1496lica1497 queseproduceenlaaortadurantelacontracci1498nventricular. Lascurvasdepresi1499ndelventr1500culoderechoydelaarteriapulmonarsonsimilaresalasdelaaorta1501 exceptoquelaspresionestienenunamagnituddesoloaproximadamente1 150261503 comoseanalizaenelcap1504tulo14. Relaci1505ndelostonoscard1506acosconelbombeocard1507acoCuandoseauscultaelcoraz1508nconunestetoscopionoseoyelaaperturadelasv1509lvulasporqueesteesunprocesorelativamentelentoquenosuelehacerruido. Sinembargo1510 cuandolasv1511lvulassecierran1512 losvelosdelasv1513lvulasylosl1514quidoscircundantesvibranbajolainfluenciadeloscambioss1515bitosdepresi1516n1517 generandounsonidoqueviajaentodaslasdireccionesatrav1518sdelt1519rax. Cuandosecontraenlosventr1520culosprimeroseoyeunruidoqueest1521producidoporelcierredelasv1522lvulasAV. Eltonodelavibraci1523nesbajoyrelativamenteprolongado1524 yseconocecomoelprimertonocard1525aco. Cuandosecierranlasv1526lvulasa1527rticaypulmonaralfinaldelas1528stoleseoyeungolpesecoyr1529pidoporqueestasv1530lvulassecierranr1531pidamente1532 ylosl1533quidoscircundantesvibranduranteunper1534odocorto. Estesonidosedenominasegundotonocard1535aco. Lascausasprecisasdelostonoscard1536acosseanalizanconm1537sdetalleenelcap1538tulo231539 enrelaci1540nconlaauscultaci1541ndelostonosconelestetoscopio. Generaci1542ndetrabajodelcoraz1543nEltrabajosist1544licodelcoraz1545neslacantidaddeenerg1546aqueelcoraz1547nconvierteentrabajodurantecadalatidocard1548acomientrasbombeasangrehacialasarterias . EltrabajominutoeslaCap1549tulo9M1550sculocard1551aco1552 elcoraz1553ncomobombaylafunci1554ndelasv1555lvulascard1556acascantidadtotaldeenerg1557aqueseconvierteentrabajoen1min1558 estepar1559metroesigualaltrabajosist1560licomultiplicadoporlafrecuenciacard1561acaporminuto. Eltrabajodelcoraz1562nseutilizadedosmaneras. Primero1563 lamayorproporci1564nseutiliza1565 conmucho1566 paramoverlasangredesdelasvenasdebajapresi1567nhacialasarteriasdealtapresi1568n. Estosedenominatrabajovolumen-presi1569notrabajoexterno. Segundo1570 unapeque1571aproporci1572ndelaenerg1573aseutilizaparaacelerarlasangrehastasuvelocidaddeeyecci1574natrav1575sdelasv1576lvulasa1577rticaypulmonar1578 queeselcomponentedeenerg1579acin1580ticadelflujosangu1581neodeltrabajocard1582aco. Eltrabajoexternodelventr1583culoderechoesnormalmentedealrededordelasextapartedeltrabajodelventr1584culoizquierdodebidoaladiferenciadeseisvecesdelaspresionessist1585licasquebombeanlosdosventr1586culos. Eltrabajoadicionaldecadaunodelosventr1587culosnecesarioparagenerarlaenerg1588acin1589ticadelflujosangu1590neoesproporcionalalamasadesangrequeseexpulsamultiplicadaporelcuadradodelavelocidaddeeyecci1591n. Habitualmenteeltrabajodelventr1592culoizquierdonecesarioparacrearlaenerg1593acin1594ticadelflujosangu1595neoesdesoloun1 1596 deltrabajototaldelventr1597culoy1598 portanto1599 seignoraenelc1600lculodeltrabajosist1601licototal. Sinembargo1602 enciertassituacionesanormales1603 comoenlaestenosisa1604rtica1605 enlaquelasangrefluyeconunagranvelocidadatrav1606sdelav1607lvulaestenosada1608 puedesernecesariom1609sdel501610 deltrabajototalparagenerarlaenerg1611acin1612ticadelflujosangu1613neo. AN1614LISISGR1615FICODELBOMBEOVENTRICULARLafigura9-9muestraundiagramaqueesespecialmente1616tilparaexplicarlosmecanismosdebombeodelventr1617culoizquierdo. Loscomponentesm1618simportantesdeldiagramasonlasdoscurvasdenominadas 1619presi1620ndiast1621lica1622 y 1623presi1624nsist1625lica1626. Estascurvassoncurvasvolumen-presi1627n. Lacurvadepresi1628ndiast1629licasedeterminallenandoelcoraz1630nconvol1631menesdesangreprogresivamentemayoresymidiendolapresi1632ndiast1633licainmediatamenteantesdequeseproduzcalacontracci1634nventricular1635 queeslapresi1636ntelediast1637licadelventr1638culo. Lacurvadepresi1639nsist1640licasedeterminaregistrandolapresi1641nsist1642licaquesealcanzadurantelacontracci1643nventricularacadavolumendellenado. Hastaqueelvolumendelventr1644culoquenoseest1645contrayendonoaumentaporencimadeaproximadamente150ml1646 lapresi1647n 1648diast1649lica1650 noaumentamucho. Portanto1651 hastaestevolumenlasangrepuedefluirconfacilidadhaciaelventr1652culodesdelaaur1653cula. Porencimade150milapresi1654ndiast1655licaventricularaumentar1656pidamente1657 enparteporqueeltejidofibrosodelcoraz1658nyanosepuededistenderm1659syenparteporqueelpericardioquerodeaelcoraz1660nsehallenadocasihastasul1661mite. Durantelacontracci1662nventricular1663 lapresi1664n 1665sist1666lica1667 aumentainclusoavol1668menesventricularesbajosyalcanzaunm1669ximoaunvolumenventricularde150a170mi. Despu1670s1671 amedidaquesigueaumentandoelvolumen1672 lapresi1673nsist1674licallegaadisminuirenalgunassituaciones1675 comosemuestraporladisminuci1676ndelacurvadepresi1677nsist1678licadelafigura9-91679 porqueaestosvol1680meneselevadoslosfilamentosdeactinaydemiosinadelasfibrasmuscularescard1681acasest1682nr300 1683 - 250 1684 G1685 16865200g . . . 1687 150u 1688l1689 e100G1690 1691 e1692 s50 . a1o. 200250PeriododellenadoVolumenventricularizquierdo 1693mi1694 Figura9-9. Relaci1695nentreelvolumenventricularizquierdoylapresi1696nintraventricularduranteladi1697stoleylas1698stole. Lasl1699neasrojasgruesasmuestranel 1700diagramavolumen-presi1701n 1702 1703 quepresentaloscambiosdelvolumenydelapresi1704nintraventricularesduranteelciclocard1705aconormal. EP1706 energ1707apotencial1708 TE1709 trabajoexternoneto. tanseparadosquelafuerzadelacontracci1710ndecadaunadelasfibrascard1711acassehacemenos1712ptima. Obs1713rveseespecialmenteenlafiguraquelapresi1714nsist1715licam1716ximadelventr1717culoizquierdonormalest1718entre250y300mmHg1719 aunqueestovar1720amuchoconlafuerzadelcoraz1721ndecadapersonayconelgradodelaestimulaci1722ndelcoraz1723nporlosnervioscard1724acos. Paraelventr1725culoderechonormallapresi1726nsist1727licam1728ximaest1729entre60y80mmHg. 1730 Diagramavolumen-presi1731n1732 duranteelciclocard1733aco1734 trabajocard1735aco. Lasl1736neasrojasdelafigura9-9formanunbucledenominadodiagramavolumen-presi1737ndelciclocard1738acoparalafunci1739nnormaldelventr1740culoizquierdo. Enlafigura9-10semuestraunaversi1741nm1742sdetalladadeestebucle. Est1743divididoencuatrofases . Fase11744 per1745ododellenado. Lafase1deldiagramavolumenpresi1746ncomienzaaunvolumenventriculardeaproximadamente50miyunapresi1747ndiast1748licapr1749ximaa2a3mmHg. Lacantidaddesangrequequedaenelventr1750culodespu1751sdellatidoprevio1752 50ml1753 sedenominavolumentelesist1754lico. Amedidaquelasangrevenosafluyehaciaelventr1755culodesdelaaur1756culaizquierda1757 elvolumenventricularnormalmenteaumentahastaaproximadamente120mi1758 eldenominadovolumentelediast1759lico1760 unaumentode70mi. Portanto1761 eldiagramavolumen-presi1762ndurantelafase1seextiendealolargodelal1763neaenlafigura9-91764 se1765aladacomo 1766I17671768 ydesdeelpuntoAalpuntoBenlafigura9-101769 enlaqueelvolumenaumentahasta120miylapresi1770ndiast1771licaaumentahastaaproximadamente5a7mmHg. Fase111772 per1773ododecontracci1774nisovolum1775trica. Durantelacontracci1776nisovolum1777tricaelvolumendelventr1778culonosemodificaporquetodaslasv1779lvulasest1780ncerradas. Sinembargo1781 lapresi1782nenelinteriordelventr1783culoaumentahastaigualarsealapresi1784nquehayenlaaorta1785 hastaunvalordepresi1786ndeaproximadamente80mmHg1787 comosese1788alamedianteelpuntoe 1789v. fig. 9-101790. FaseIII1791 per1792ododeeyecci1793n. Durantelaeyecci1794nlapresi1795nsist1796licaaumentainclusom1797sdebidoaunacontracci1798na1799n117Unidad111Elcoraz1800n120c1801 1802 100 1803 eE . sca 1804D80. . CP 1805sCT . 1806 1807 1808 . . ca 1809 1810 60 18111812 1813e . . e1814 1815 I1816 40- . 5e 1817 2z . . 20D. 1818Relajaci1819nisovol1820micaTEVolumensist1821licoVolumentelesist1822licoPer1823ododellenado7090Volumentelediast1824lico110Volumenventricularizquierdo 1825mi1826 m1827sintensadelventr1828culo. Almismotiempo1829 elvolumendelventr1830culodisminuyeporquelav1831lvulaa1832rticayasehaabiertoylasangresaledelventr1833culohacialaaorta. Portanto1834 enlafigura9-9lacurvase1835alada 183611118371838 o 1839per1840ododeeyecci1841n18421843 registraloscambiosdelvolumenydelapresi1844nsist1845licaduranteesteper1846ododeeyecci1847n. FaseIV1848 per1849ododerelajaci1850nisovolum1851trica. Alfinaldelper1852ododeeyecci1853n 1854puntoD1855 v. fig. 9-101856 secierralav1857lvulaa1858rtica1859 ylapresi1860nventriculardisminuyedenuevohastaelniveldelapresi1861ndiast1862lica. Lal1863neamarcadacomo 1864IV1865 1866v. fig. 9-91867 reflejaestadisminuci1868ndelapresi1869nintraventricularsincambiosdevolumen. As18701871 elventr1872culorecuperasuvalorinicial1873 enelquequedanaproximadamente50midesangreenelventr1874culoylapresi1875nauricularesdeaproximadamentede2a3mmHg. El1876reaqueencierraestediagramavolumen- presi1877nfuncional 1878lazonasombreadadenominadaTE1879 representaeltrabajocard1880acoexternonetodelventr1881culodurantesuciclodecontracci1882n. Enestudiosexperimentalesdecontracci1883ncard1884acaestediagramaseutilizaparacalculareltrabajocard1885aco. Cuandoelcoraz1886nbombeagrandescantidadesdesangre1887 el1888readeldiagramadetrabajosehacemuchomayor. Esdecir1889 seextiendem1890shacialaderechaporqueelventr1891culosellenaconm1892ssangreduranteladi1893stole1894 seelevamuchom1895sporqueelventr1896culosecontraeconmayorpresi1897n1898 yhabitualmenteseextiendem1899salaizquierdaporqueelventr1900culosecontraehastaunmenorvolumen1901 especialmentesielsistemanerviososimp1902ticoestimulaunaumentodeactividaddelventr1903culo. Conceptosdeprecargayposcarga . Cuandoseeval1904anlaspropiedadescontr1905ctilesdelm1906sculoesimportanteespecificarelgradodetensi1907ndelm1908sculocuandocomienzaacontraerse1909 quesedenominaprecarga1910 yespecificarlacarga118BLav1911lvulaa1912rticaseabre -contracci1913nisovol1914mica130Figura9-10 . Diagramadevolumen-presi1915nquemuestraloscambiosenelvolumenylapresi1916nintraventricularesduranteun1917nicociclocard1918aco 1919l1920nearoja1921. Lazonasombreadarepresentaeltrabajoexternoneto 1922TE1923 delventr1924culoizquierdoduranteelciclocard1925aco. contralaqueelm1926sculoejercesufuerzacontr1927ctil1928 quesedenominaposcarga. Paralacontracci1929ncard1930acahabitualmenteseconsideraquelaprecargaeslapresi1931ntelediast1932licacuandoelventr1933culoyasehallenado. Laposcargadelventr1934culoeslapresi1935ndelaaortaquesaledelventr1936culo. Enlafigura9-9estevalorcorrespondealapresi1937nsist1938licaquedescribelacurvadefaseIIIdeldiagramavolumen-presi1939n. 1940Avecesseconsiderademaneraaproximadaquelaposcargaeslaresistenciadelacirculaci1941n1942 enlugardesupresi1943n. 1944 Laimportanciadelosconceptosdeprecargayposcargaesqueenmuchosestadosfuncionalesanormalesdelcoraz1945nodelacirculaci1946n1947 lapresi1948nduranteelllenadodelventr1949culo 1950laprecarga19511952 lapresi1953narterialcontralaquesedebecontraerelventr1954culo 1955laposcarga1956 oambasest1957nalteradasconrespectoasusituaci1958nnormalenungradoimportante. Energ1959aqu1960micanecesariaparalacontracci1961ncard1962aca1963 lautilizaci1964ndeox1965genoporelcoraz1966nElm1967sculocard1968aco1969 aligualqueelm1970sculoesquel1971tico1972 utilizaenerg1973aqu1974micapararealizareltrabajodelacontracci1975n. Aproximadamenteel70-901976 deestaenerg1977aprocedenormalmentedelmetabolismooxidativodelos1978cidosgrasos1979 dondeel10-3019801981 aproximadamente1982 procededeotrosnutrientes1983 especialmentelactatoyglucosa. Portanto1984 lavelocidaddelconsumodeox1985genoporelmiocardioesunamedidaexcelentedelaenerg1986aqu1987micaqueseliberamientraselcoraz1988nrealizasutrabajo. Lasdiferentesreaccionesqu1989micasqueliberanestaenerg1990aseanalizanenloscap1991tulos68y69. Losestudiosexperimentaleshandemostradoqueelconsumodeox1992genodelcoraz1993nylaenerg1994aqu1995micainvertidadurantelacontracci1996nest1997nrelacionadosdirectamenteconCap1998tulo9M1999sculocard2000aco2001 elcoraz2002ncomobombaylafunci2003ndelasv2004lvulascard2005acasel2006reasombreadatotaldelafigura9-9. Estapartesombreadaconsisteeneltrabajoexterno 2007TE2008 seg2009nsehaexplicadoanteriormenteyenunaparteadicionaldenominadaenerg2010apotencial2011 se2012aladacomo 2013EP2014. Laenerg2015apotencialrepresentaeltrabajoadicionalquepodr2016arealizarseporcontracci2017ndelventr2018culosiestedebieravaciarporcompletotodalasangreenlac2019maraconcadacontracci2020n. Elconsumodeox2021genohademostradosertambi2022ncasiproporcionalalatensi2023nqueseproduceenelm2024sculocard2025acodurantelacontracci2026nmultiplicadaporladuraci2027ndetiempodurantelacualpersistelacontracci2028n2029 denominada2030ndicedetensi2031n-tiempo. Comolatensi2032nesaltacuandoloeslapresi2033nsist2034lica2035 encorrespondenciaseusam2036sox2037geno. Adem2038s2039 segastamucham2040senerg2041aqu2042micaapresionessist2043licasnormalescuandoelventr2044culoest2045dilatadoan2046malamentedebidoaquelatensi2047ndelm2048sculocard2049acodurantelacontracci2050nesproporcionalalapresi2051nmultiplicadaporeldi2052metrodelventr2053culo . Estosehaceespecialmenteimportanteencasodeinsuficienciacard2054acaenlaqueelventr2055culocard2056acoest2057dilatadoy2058 parad2059jicamente2060 lacantidaddeenerg2061aqu2062micanecesariaparaunacantidaddadadetrabajocard2063acoesmayordelonormalinclusocuandoelcoraz2064nyaest2065desfalleciendo. Eficienciadelacontracci2066ncard2067aca . Durantelacontracci2068ndelm2069sculocard2070acolamayorpartedelaenerg2071aqu2072micaquesegastaseconvierteencaloryunaporci2073nmuchomenorentrabajo. Elcocientedeltrabajorespectoalgastodeenerg2074aqu2075micatotalsedenominaeficienciadelacontracci2076ncard2077aca2078 osimplementeeficienciadelcoraz2079n . Laeficienciam2080ximadelcoraz2081nnormalest2082entreel20yel252083. Enpersonasconinsuficienciacard2084acaestevalorpuededisminuirhastael5-102085. REGULACI2086NDELBOMBEOCARDIACOCuandounapersonaest2087enreposoelcoraz2088nsolobombeade4a61desangrecadaminuto. Duranteelejerciciointensopuedesernecesarioqueelcoraz2089nbombeedecuatroasietevecesestacantidad. Losmecanismosb2090sicosmediantelosqueseregulaelvolumenquebombeaelcoraz2091nson2092 12093 regulaci2094ncard2095acaintr2096nsecadelbombeoenrespuestaaloscambiosdelvolumendelasangrequefluyehaciaelcoraz2097n2098 y22099 controldelafrecuenciacard2100acaydelbombeocard2101acoporelsistemanerviosoaut2102nomo. REGULACI2103NINTR2104NSECADELBOMBEOCARD2105ACO2106 ELMECANISMODEFRANK-STARLINGEnelcap2107tulo20sever2108queenlamayor2109adelassituacioneslacantidaddesangrequebombeaelcoraz2110ncadaminutoest2111determinadaengranmedida2112 porlocom2113n2114 porlavelocidaddelflujosangu2115neohaciaelcoraz2116ndesdelasvenas2117 quesedenominaretornovenoso. Esdecir2118 todoslostejidosperif2119ricosdelcuerpocontrolansupropioflujosangu2120neolocal2121 ytodoslosflujostisulareslocalessecombinanyregresanatrav2122sdelasvenashacialaaur2123culaderecha. Elcoraz2124n2125 asuvez2126 bombeaautom2127ticamentehacialasarteriasestasangrequelellega2128 demodoquepuedafluirdenuevoporelcircuito. Estacapacidadintr2129nsecadelcoraz2130ndeadaptarseavol2131menescrecientesdeflujosangu2132neodeentradasedenominamecanismodeFrank-Starlingdelcoraz2133nenhonordeOttoFrankyErnestStarling2134 dosgrandesfisi2135logosdehaceunsiglo. B2136sicamente2137 elmecanismodeFrank-Starlingsignificaquecuantom2138ssedistiendeelm2139sculocard2140acoduranteelllenado2141 mayoreslafuerzadecontracci2142nymayoreslacantidaddesangrequebombeahacialaaorta. O2143 enunciadodeotramanera2144 dentrodel2145mitesfisiol2146gicoselcoraz2147nbombeatodalasangrequelellegaprocedentedelasvenas. 2148 Cu2149leslaexplicaci2150ndelmecanismodeFrank-Starling 2151 Cuandounacantidadadicionaldesangrefluyehacialosventr2152culos2153 elpropiom2154sculocard2155acoesdistendidohastaunamayorlongitud. Estadistensi2156n2157 asuvez2158 hacequeelm2159sculosecontraigaconm2160sfuerzaporquelosfilamentosdeactinaydemiosinasondesplazadoshaciaungradom2161s2162ptimodesuperposici2163nparalageneraci2164ndefuerza. Portanto2165 elventr2166culo2167 debidoalaumentodelafunci2168ndebomba2169 bombeaautom2170ticamentelasangreadicionalhacialasarterias. Estacapacidaddelm2171sculodistendido2172 hastaunalongitud2173ptima2174 decontraerseconunaumentodeltrabajocard2175aco2176 escaracter2177sticadetodoelm2178sculoestriado2179 comoseexplicaenelcap2180tulo62181 ynoessimplementeunacaracter2182sticadelm2183sculocard2184aco. Adem2185sdelimportanteefectodelaumentodelongituddelm2186sculocard2187aco2188 hayotrofactorqueaumentalafunci2189ndebombadelcoraz2190ncuandoaumentasuvolumen. Ladistensi2191ndelapareddelaaur2192culaderechaaumentadirectamentelafrecuenciacard2193acaenun10-2021942195 loquetambi2196ncontribuyeaaumentarlacantidaddesangrequesebombeacadaminuto2197 aunquesucontribuci2198nesmuchomenorqueladelmecanismodeFrank-Starling. Curvasdefunci2199nventricularUnadelasmejoresformasdeexpresarlacapacidadfuncionaldelosventr2200culosdebombearsangreesmediantelacurvasdefunci2201nventricular. Lafigura9- 11muestrauntipodecurvadefunci2202nventriculardenominadacurvadetrabajosist2203lico. Obs2204rvesequeamedidaqueaumentalapresi2205nauriculardecadaunodelosladosdelcoraz2206n2207 eltrabajosist2208licodeeseladoaumentahastaquealcanzaell2209mitedelacapacidaddebombeodelventr2210culo. 40302010Trabajoslst2211llcoventricularizquierdo 2212gramometros2213 o --2214-. . ----. -2215- 2216 1020Presi2217nauricularmediaizquierda 2218mmHg2219 Trabajoslst2220llcoventricularderecho 2221gramometros2222 o --2223-. . ----. -2224- o1020Presi2225nauricularmediaderecha 2226mmHg2227 Figura9-11 . Curvasdefunci2228nventricularizquierdayderecharegistradasenperros2229 querepresentaneltrabajosist2230licoventricularenfunci2231ndelaspresionesauricularesmediasizquierdayderecha. 2232DatostomadosdeSarnoffSJ2233 Myocardialcontractilityasdescribedbyventricularfunctioncurves. Physio2234 Rev352235 1072236 1955. 2237 119Unidad111Elcoraz2238n - 15el 2239 2240 2241 2242 2243 . . 2244 10 22455u 2246l2247 e 2248 5 2249 o04-2250JIU. . 225122522253225422552256225722582259226022612262- -4o 22634 22648 2265 12Presi2266nauricular 2267mmHg2268 2269 16Figura9- 12 . Curvasdevolumenventricularderechoeizquierdonormalaproximadasparaelcoraz2270nhumanoenreposonormal. extrapoladasapartirdelosdatosquesehanobtenidoenperrosydatosdesereshumanos. Nerviossimp2271ticosCadenasimp2272ticaFigura9-13. Nerviossimp2273ticosyparasimp2274ticoscard2275acos. 2276Losnerviosvagosquesedirigenhaciaelcoraz2277nsonnerviosparasimp2278ticos. 2279 AV2280 auriculoventricular2281 SA2282 sinoauricular. Lafigura9-12muestraotrotipodecurvadefunci2283nventriculardenominadacurvadevolumenventricular. Lasdoscurvasdeestafigurarepresentanlafunci2284ndelosventr2285culosdelcoraz2286nhumanobasadasendatosextrapoladosdeestudiosconanimalesexperimentales. Amedidaqueaumentanlaspresioneslasaur2287culasderechaeizquierda2288 tambi2289nlohacenlosvol2290menesventricularesporminutorespectivos. As22912292 lascurvasdefunci2293nventricularsonotraformadeexpresarelmecanismodeFrank-Starlingdelcoraz2294n. Esdecir2295 amedidaquelosventr2296culossellenanenrespuestaaunaspresionesauricularesm2297saltas2298 seproduceaumentodelvolumendelosdosventr2299culosydelafuerzadelacontracci2300ndelm2301sculocard2302aco2303 loquehacequeelcoraz2304nbombeemayorescantidadesdesangrehacialasarterias. Controldelcoraz2305nporlosnerviossimp2306ticosyparasimp2307ticosLaeficaciadelafunci2308ndebombadelcoraz2309ntambi2310nest2311controladaporlosnerviossimp2312ticosyparasimp2313ticos 2314vagos23152316 queinervandeformaabundanteelcoraz2317n2318 comosemuestra120enlafigura9-13. Paranivelesdadosdepresi2319nauriculardeentrada2320 lacantidaddesangrequesebombeacadaminuto 2321gastocard2322aco2323 confrecuenciasepuedeaumentarm2324sdeun1002325 porlaestimulaci2326nsimp2327tica. Porelcontrario2328 elgastosepuededisminuirhastaunvalortanbajocomoceroocasiceroporlaestimulaci2329nvaga2330 2331parasimp2332tica2333. Mecanismosdeexcitaci2334ndelcoraz2335nporlosnerviossimp2336ticos. Laestimulaci2337nsimp2338ticaintensapuedeaumentarlafrecuenciacard2339acaensereshumanosadultosj2340venesdesdelafrecuencianormalde70latidos2341minhasta180a200y2342 rarasveces2343 incluso250latidos2344min. Adem2345s2346 laestimulaci2347nsimp2348ticaaumentalafuerzadelacontracci2349ncard2350acahastaeldobledelonormal2351 aumentandodeestamaneraelvolumendesangrequesebombeayaumentandolapresi2352ndeeyecci2353n. As23542355 confrecuencialaestimulaci2356nsimp2357ticapuedeaumentarelgastocard2358acom2359ximohastadosotresveces2360 adem2361sdelaumentodelgastoqueproduceelmecanismodeFrank-Starlingqueyasehacomentado. Porelcontrario2362 lainhibici2363ndelosnerviossimp2364ticosdelcoraz2365npuededisminuirlafunci2366ndebombadelcoraz2367nenungradomoderado2368 encondicionesnormales2369 lasfibrasnerviosassimp2370ticasquelleganalcoraz2371ndescargancontinuamenteaunafrecuenciabajaquemantieneelbombeoaproximadamenteun302372 porencimadelquehabr2373asinestimulaci2374nsimp2375tica. Portanto2376 cuandolaactividaddelsistemanerviososimp2377ticodisminuyepordebajodelonormal2378 tantodelafrecuenciacard2379acacomolafuerzadelacontracci2380ndelm2381sculoventricularsereducen2382 conloquedisminuyeelniveldebombeocard2383acohastaun302384 pordebajodelonormal. Laestimulaci2385nparasimp2386tica 2387vagal2388 reducelafrecuenciacard2389acaylafuerzadelacontracci2390n. Laestimulaci2391nintensadelasfibrasnerviosasparasimp2392ticasdelosnerviosvagosquelleganalcoraz2393npuedeinterrumpirellatidocard2394acodurantealgunossegundos2395 perodespu2396selcoraz2397nhabitualmente 2398escapa2399 ylateaunafrecuenciade20a40latidos2400 minmientrascontin2401elaestimulaci2402nparasimp2403tica. Adem2404s2405 laestimulaci2406nvaga2407 intensapuedereducirlafuerzadelacontracci2408ndelm2409sculocard2410acoenun20-302411. Lasfibrasvagalessedistribuyenprincipalmenteporlasaur2412culasynomuchoenlosventr2413culos2414 enlosqueseproducelacontracci2415ndepotenciadelcoraz2416n. Estadistribuci2417nexplicaporqu2418elefectodelaestimulaci2419nvaga2420 tienelugarprincipalmentesobrelareducci2421ndelafrecuenciacard2422aca2423 enlugardereducirmucholafuerzadelacontracci2424ndelcoraz2425n. Sinembargo2426 lagrandisminuci2427ndelafrecuenciacard2428aca2429 combinadaconunaligerareducci2430ndelafuerzadelacontracci2431ncard2432aca2433 puedereducirelbombeoventricularenun502434 om2435s. Efectodelaestimulaci2436nsimp2437ticayparasimp2438ticasobrelacurvadefunci2439ncard2440aca . Lafigura9-14muestracuatrocurvasdefunci2441ncard2442aca. Estascurvassonsimilaresalascurvasdefunci2443nventriculardelafigura9 - 12 . Sinembargo2444 representanlafunci2445ndetodoelcoraz2446nynoladeun2447nicoventr2448culo. Muestranlarelaci2449nentrelapresi2450nauricularderechaenlaentradadelcoraz2451nyelgastocard2452acoprocedentedelventr2453culoizquierdohacialaaorta. Lascurvasdelafigura9 - 14muestranque2454 acualquierpresi2455nauricularderechadada2456 elgastocard2457acoaumentaCap2458tulo9M2459sculocard2460aco2461 elcoraz2462ncomobombaylafunci2463ndelasv2464lvulascard2465acas2520ee 2466 15o 2467 2468E 2469 2470 2471 10io5 2472 Estimulaci2473nsimp2474ticam2475ximaEstimulaci2476nsimp2477ticanormalEstimulaci2478nsimp2479ticacero . . . . - - - - - - - . . . - - . 2480 2481 2482 Estimulaci2483n 2484 2485 parasimp2486tica2487 2488 2489 2490 2491 2492 2493 o -. . au24942495-. ---2496---2497-- -4o 24984 24998Presi2500nauricularderecha 2501mmHg2502 Figura9-14. Efectodediferentesgradosdeestimulaci2503nsimp2504ticaoparasimp2505ticasobrelacurvadegastocard2506aco. duranteelaumentodelaestimulaci2507nsimp2508ticaydisminuyeduranteelaumentodelaestimulaci2509nparasimp2510tica. Estasmodificacionesdelgastoqueseproducenporlaestimulaci2511ndelsistemanerviosoaut2512nomosedebentantoamodificacionesdelafrecuenciacard2513acacomoamodificacionesdelafuerzacontr2514ctildelcoraz2515n. EFECTODELOSIONESPOTASIOYCALCIOSOBRELAFUNCI2516NCARD2517ACAEnelan2518lisisdelospotencialesdemembranadelcap2519tulo5sese2520al2521quelosionespotasiotienenunefectomarcadosobrelospotencialesdemembranay2522 enelcap2523tulo62524 quelosionescalciodesempe2525anunafunci2526nespecialmenteimportanteenlaactivaci2527ndelprocesocontr2528ctildelm2529sculo. Portanto2530 cabeesperarquelaconcentraci2531ndecadaunodeestosdosionesenlosl2532quidosextracelularestambi2533ntengaefectosdestacadossobrelafunci2534ndebombadelcoraz2535n. Efectodelosionespotasio. Elexcesodepotasiohacequeelcoraz2536nest2537dilatadoyfl2538cido2539 ytambi2540nreducelafrecuenciacard2541aca. Grandescantidadesdepotasiotambi2542npuedenbloquearlaconducci2543ndelimpulsocard2544acodesdelasaur2545culashacialosventr2546culosatrav2547sdelhazAV. Laelevaci2548ndelaconcentraci2549ndepotasiohastasolo8a12mEq2550l 2551dosatresveceselvalornormal2552 puedeproducirunaprofundadebilidaddelcoraz2553n2554 unaalteraci2555ndelritmoeinclusolamuerte. Estosefectossedebenparcialmentealhechodequeunaconcentraci2556nelevadadepotasioenlosl2557quidosextracelularesreduceelpotencialdemembranaenreposodelasfibrasdelm2558sculocard2559aco2560 comoseexplicaenelcap2561tulo5. Esdecir2562 laaltaconcentraci2563ndepotasioenell2564quidoextracelulardespolarizaparcialmentelamembranacelular2565 loqueprovocaqueelpotencialdemembranaseamenosnegativo. Cuandodisminuyeelpotencialdemembranatambi2566nlohacelaintensidaddelpotencialdeacci2567n2568 loquehacequelacontracci2569ndelcoraz2570nseaprogresivamentem2571sd2572bil. Intervalonormal 2573 f5 -t25742575---. . 2576 . . . _____. . _. 48 . 2577 2578 2579 3 2580E 2581 2582 2583 2o 2584 oO -2585---2586--2587--2588--2589---2590-2591 o50100150200250Presi2592narterial 2593mmHg2594 Figura9- 15. Constanciadelgastocard2595acohastaunniveldepresi2596nde160mmHg . Solocuandolapresi2597narterialseelevaporencimadeestel2598mitenormallacargadepresi2599ncrecientehacequeelgastocard2600acodisminuyademanerasignificativa . Efectodelosionescalcio. Unexcesodeionescalcioproduceefectoscasiexactamentecontrariosalosdelosionespotasio2601 haciendoqueelcoraz2602nprogresehaciaunacontracci2603nesp2604stica. Esteefectoest2605producidoporelefectodirectodelosionescalcioeneliniciodelprocesocontr2606ctilcard2607aco2608 comoseexplic2609antesenestemismocap2610tulo. Porelcontrario2611 eld2612ficitdeionescalcioproducedebilidadcard2613aca2614 similaralefectodelaelevaci2615ndelaconcentraci2616ndepotasio. Afortunadamentelasconcentracionesdeionescalcioenlasangrenormalmenteest2617nreguladasenunintervalomuyestrecho. Portanto2618 losefectoscard2619acosdelasconcentracionesanormalesdecalciorarasvecestienensignificadocl2620nico. EFECTODELATEMPERATURASOBRELAFUNCI2621NCARD2622ACAElaumentodelatemperaturacorporal2623 comoocurredurantelafiebre2624 produceungranaumentodelafrecuenciacard2625aca2626 aveceshastadeldobledelvalornormal. Eldescensodelatemperaturaproduceunagrandisminuci2627ndelafrecuenciacard2628aca2629 quepuededisminuirhastasoloalgunoslatidosporminutocuandounapersonaest2630cercadelamuerteporhipotermiaenelintervalodetemperaturacorporalde16 2631Ca21 2632C. Estosefectosprobablementesedebenalhechodequeelcaloraumentalapermeabilidaddelamembranadelm2633sculocard2634acoalosionesquecontrolanlafrecuenciacard2635aca2636 acelerandoelprocesodeautoexcitaci2637n. Lafuerzacontr2638ctildelcoraz2639nconfrecuenciaseincrementatransitoriamentecuandohayunaumentomoderadodelatemperatura2640 comoocurreduranteelejerciciocorporal2641 aunqueunaelevaci2642nprolongadadelatemperaturaagotalossistemasmetab2643licosdelcoraz2644nyfinalmenteproducedebilidad. Portanto2645 lafunci2646n2647ptimadelcoraz2648ndependemuchodelcontroladecuadodelatemperaturacorporalmediantelosmecanismosqueseexplicanenelcap2649tulo74. ELINCREMENTODELACARGADEPRESI2650NARTERIAL 2651HASTAUNL2652MITE2653 NODISMINUYEELGASTOCARD2654ACOObs2655rveseenlafigura9 - 15queelaumentodelapresi2656narterialenlaaortanoreduceelgastocard2657acohastaquela121Unidad111Elcoraz2658npresi2659narterialmediaaumentaporencimadeaproximadamente160mmHg. Enotraspalabras2660 durantelafunci2661nnormaldelcoraz2662napresionesarterialessist2663licasnormales 266480a140mmHg2665 elgastocard2666acoest2667determinadocasitotalmenteporlafacilidaddelflujosangu2668neoatrav2669sdelostejidoscorporales2670 queasuvezcontrolaelretornovenosodelasangrehaciaelcoraz2671n. Estemecanismoeselprincipaltemadelcap2672tulo20. Bibliograf2673aBersDM2674 ShannonTR2675 Calciummovementsinsidethesarcoplasmicreticulumofcardiacmyocytes. JMolCellCardiol582676 592677 2013 . ChantlerPD2678 LakattaEG 2679 NajjarSS 2680 Arterial-ventricularcoupling2681 mechanisticinsightsintocardiovascularperformanceatrestandduringexercise. JApplPhysiol105 2682 13422683 2008. CingolaniHE2684 P2685rezNG2686 CingolaniOH2687 EnnisIL 2688 TheAnrepeffect2689 100yearslater. AmJPhysiolHeartCircPhysiol304 2690 H1752691 2013 . CouchonnalLF2692 AndersonME 2693 Theroleofcalmodulinkinase11inmyocardialphysiologyanddisease. Physiology 2694Bethesda2695 23 2696 151 2697 2008. DoenstT. NguyenTD2698 AbelED2699 Cardiacmetabolisminheartfailure2700 implicationsbeyondATPproduction . CircRes113 2701 7092702 2013 . EisnerD 2703 CaldwellJ2704 TraffordA2705 SarcoplasmicreticulumCa-ATPaseandheartfailure20yearslater. CircRes113 2706 9582707 2013 . GuytonAC 2708 JonesCE2709 ColemanTG 2710 CirculatoryPhysiology2711 CardiacOutputandltsRegulation2712 2nded. Philadelphia2713 19732714 WBSaunders. 122lbrahimM2715 GorelikJ2716 YacoubMH 2717 TerraccianoCM 2718 Thestructureandfunctionofcardiact-tubulesinhealthanddisease . ProcBiolSci2782719 27142720 2011 . KhoC 2721 LeeA2722 HajjarRJ 2723 Alteredsarcoplasmicreticulumcalciumcycling-targetsforheartfailuretherapy. NatRevCardiol92724 7172725 2012 . KorzickDH 2726 Fromsyncytiumtoregulatedpump2727 acardiacmusclecellularupdate . AdvPhysiolEduc352728 222729 2011 . LuoM2730 AndersonME 2731 MechanismsofalteredCa12732 handlinginheartfailure. CircRes113 2733 6902734 2013 . MangoniME2735 NargeotJ 2736 Genesisandregulationoftheheartautomaticity. PhysiolRev882737 9192738 2008. MarksAR2739 Calciumcyclingproteinsandheartfailure2740 mechanismsandtherapeutics. JClinlnvest123 2741 462742 2013 . PuglisiJL2743 NegroniJA2744 Chen-lzuY2745 BersDM 2746 Theforce-frequencyrelationship2747 insightsfrommathematicalmodeling . AdvPhysiolEduc37 2748 282749 2013 . SarnoffSJ 2750 Myocardialcontractilityasdescribedbyventricularfunctioncurves. PhysiolRev35 2751 1072752 1955 . SolaroRJ 2753 HenzeM2754 KobayashiT2755 lntegrationoftroponin1phosphorylationwithcardiacregulatorynetworks. CircRes112 2756 3552757 2013 . StarlingEH 2758 TheLinacreLectureontheLawoftheHeart. London2759 LongmansGreen2760 1918. terKeursHE 2761 TheinteractionofCa12762 withsarcomericproteins2763 roleinfunctionanddysfunctionoftheheart. AmJPhysiolHeartCircPhysiol302 2764 H382765 2012 . CAP2766TULO10Excitaci2767nr2768tmicadelcoraz2769nElcoraz2770nhumanotieneunsistemaespecialparalaautoexcitaci2771nr2772tmicaylacontracci2773nrepetitivaaproximadamente100. 000vecesald2774a2775 o3. 000millonesdevecesenunavidahumanadeduraci2776nmedia. Esteimpresionantelogroesrealizadoporunsistemaque2777 12778 generaimpulsosel2779ctricosr2780tmicosparainiciarlacontracci2781nr2782tmicadelm2783sculocard2784aco2785 y22786 conduceestosest2787mulosr2788pidamenteportodoelcoraz2789n. Cuandoestesistemafuncionanormalmente2790 lasaur2791culassecontraenaproximadamente1 27926desegundoantesdelacontracci2793nventricular2794 loquepermiteelllenadodelosventr2795culosantesdequebombeenlasangreatrav2796sdelospulmonesydelacirculaci2797nperif2798rica. Estesistematambi2799nesimportanteporquepermitequetodaslasporcionesdelosventr2800culossecontraigancasisimult2801neamente2802 loqueesesencialparaunageneraci2803ndepresi2804nm2805seficazenlascavidadesventriculares. Estesistemar2806tmicoydeconducci2807ndelcoraz2808nsepuedelesionarenlascardiopat2809as2810 especialmenteenlaisquemiadelostejidoscard2811acosquesedebeaunadisminuci2812ndelflujosangu2813neocoronario. Laconsecuenciaesconfrecuenciaunaalteraci2814ndelritmocard2815acoounasecuenciaanormaldecontracci2816ndelascavidadescard2817acas2818 conunaposiblealteraci2819ngravedelaeficaciadelafunci2820ndebombadelcoraz2821n2822 inclusohastaelgradodeproducirlamuerte. SISTEMADEEXCITACI2823NESPECIALIZADOYDECONDUCCI2824NDELCORAZ2825NLafigura10-1muestraelsistemaespecializadodeexcitaci2826nyconducci2827ndelcoraz2828nquecontrolalascontraccionescard2829acas. Lafiguramuestraeln2830dulosinusal 2831tambi2832ndenominadon2833dulosinoauricularoSA28342835 enelquesegeneraelimpulsor2836tmiconormal2837 lasv2838asinternodularesqueconducenimpulsosdesdeeln2839dulosinusalhastaeln2840duloauriculoventricular 2841AV28422843 eln2844duloAV2845 enelcuallosimpulsosoriginadosenlasaur2846culasseretrasanantesdepenetrarenlosventr2847culos2848 elhazAV2849 queconduceimpulsosdesdelasaur2850culashacialosventr2851culos2852 ylasramasizquierdayderechadelhazdefibrasdePurkinje2853 queconducenlosimpulsoscard2854acosportodoeltejidodelosventr2855culos. N2856DULOSINUSAL 2857SINOAURICULAR2858 Eln2859dulosinusal 2860tambi2861ndenominadon2862dulosinoauricular2863 esunabandaelipsoide2864 aplanadaypeque2865adem2866sculo 2867 2016. ElsevierEspa2868a2869 S. L. U. Reservadostodoslosderechoscard2870acoespecializadodeaproximadamente3mmdeanchura2871 15mmdelongitudy1mmdegrosor. Est2872localizadoenlaparedposterolateralsuperiordelaaur2873culaderecha2874 inmediatamenteinferioryligeramentelateralaladesembocaduradelavenacavasuperior. Lasfibrasdeesten2875dulocasinotienenfilamentosmuscularescontr2876ctilesycadaunadeellastienesolode3a5mmdedi2877metro2878 encontrasteconundi2879metrode10a15mmparalasfibrasmuscularesauricularescircundantes. Sinembargo2880 lasfibrasdeln2881dulosinusalseconectandirectamenteconlasfibrasmuscularesauriculares2882 demodoquetodoslospotencialesdeacci2883nquecomienzaneneln2884dulosinusalsepropaganinmediatamentehacialapareddelm2885sculoauricular. Ritmicidadel2886ctricaautom2887ticadelasfibrassinusalesAlgunasfibrascard2888acastienenlacapacidaddeautoexcitaci2889n2890 queesunprocesoquepuedeproducirdescargasycontraccionesr2891tmicasautom2892ticas. Estacapacidadesespecialmenteciertaenelcasodelasfibrasdelsistemaespecializadodeconducci2893ndelcoraz2894n2895 entreellaslasfibrasdeln2896dulosinusal. Porestemotivoeln2897dulosinusalhabitualmentecontrolalafrecuenciadellatidodetodoelcoraz2898n2899 comoseanalizaendetallem2900sadelanteenestemismocap2901tulo. Enprimerlugarsevaadescribirestaritmicidadautom2902tica. Mecanismodelaritmicidaddeln2903dulosinusal . Lafigura10-2muestrapotencialesdeacci2904nregistradosdesdeelinteriordeunafibradeln2905dulosinusaldurantetreslatidoscard2906acosy2907 amododecomparaci2908n2909 un2910nicopotencialdeacci2911ndeunafibramuscularventricular. Obs2912rvesequeentredescargasel 2913potencialdemembranaenreposo2914 delafibradeln2915dulosinusaltieneunanegatividaddeaproximadamente -55a -60mV2916 encomparaci2917ncon -85a -90mVparalafibramuscularventricular. Lacausadeestamenornegatividadesquelasmembranascelularesdelasfibrassinusalessonpermeablesnaturalmentealosionessodioycalcio2918 ylascargaspositivasdelosionessodioycalcioqueentranneutralizanpartedelanegatividadintracelular. Antesdeintentarexplicarlaritmicidaddelasfibrasdeln2919dulosinusal2920 enprimerlugarsedeberecordarelan2921lisisdeloscap2922tulos5y9dequeelm2923sculocard2924acotienetrestiposdecanalesi2925nicosdemembranaquetienenfuncionesimportantesenlageneraci2926ndeloscambiosdevoltajeenelpotencialdeacci2927n. Lostiposson2928 1 2929 loscanalesr2930pidos123Unidad111Elcoraz2931nN2932dulosinusalN2933duloAVRamaizquierdadelhaz 293429352936ll-293729382939 112940- 294129422943lRamaderechadelhazFigura10-1 . N2944dulosinusalysistemadePurkinjedelcoraz2945n2946 quemuestratambi2947neln2948duloauriculoventricular 2949AV29502951 lasv2952asinternodularesauricularesylasramasdeloshacesventriculares. 295320Umbraldedescargaog 2954 2955 2956 2957 2958 2959 2960 -40 29612962 tiPotencial -80enreposoo23SegundosFigura10-2. Descargar2963tmicadeunafibradeln2964dulosinusal . Adem2965s2966 secomparaelpotencialdeacci2967ndeln2968dulosinusalconeldeunafibramuscularventricular. desodio2969 22970 loscanalesdecalciodetipoL 2971canaleslentosdesodio-calcio29722973 y32974 loscanalesdepotasio. Laaperturadeloscanalesr2975pidosdesodiodurantealgunasdiezmil2976simasdesegundoesresponsabledelar2977pidaespigaascendentedelpotencialdeacci2978nqueseobservaenelm2979sculoventricular2980 debidoalaentradar2981pidadeionessodiopositivoshaciaelinteriordelafibra. Despu2982s2983 la 2984meseta2985 delpotencialdeacci2986nventricularest2987producidaprincipalmenteporlaaperturam2988slentadeloscanaleslentosdesodio-calcio2989 queduraaproximadamente02990 3s. Finalmente2991 laaperturadeloscanalesdepotasiopermiteladifusi2992ndegrandescantidadesdeionespotasiopositivoshaciaelexterioratrav2993sdelamembranadelafibraydevuelveelpotencialdemembranaasuniveldereposo. Sinembargo2994 hayunadiferenciaenlafunci2995ndeestoscanalesenlafibradeln2996dulosinusalporqueelpotencial 2997dereposo2998 esmuchomenosnegativo 2999desolo -55mVenlafibranodular3000 enlugardelos -90mVdelafibramuscularventricular3001. Aestenivelde -55mV3002 loscanalesr3003pidosde124sodioprincipalmenteyasehan 3004inactivado30053006 loquesignificaquehansidobloqueados. Lacausadeestoesquesiemprequeelpotencialdemembranaesmenosnegativodeaproximadamente -55mVdurantem3007sdealgunosmilisegundos3008 lascompuertasdeinactivaci3009ndelinteriordelamembranacelularquecierranloscanalesr3010pidosdesodiosecierranypermanecendeestamanera. Portanto3011 solosepuedenabrirloscanaleslentosdesodio-calcio 3012esdecir3013 sepueden 3014activan30153016 y3017 portanto3018 puedenproducirelpotencialdeacci3019n. Enconsecuencia3020 elpotencialdeacci3021ndeln3022duloauricularseproducem3023slentamentequeelpotencialdeacci3024ndelm3025sculoventricular. Adem3026s3027 despu3028sdelaproducci3029ndelpotencialdeacci3030n3031 elregresodelpotencialasuestadonegativotambi3032nseproducelentamente3033 enlugardelregresos3034bitoqueseproduceenlafibraventricular. Autoexcitaci3035ndelasfibrasdeln3036dulosinusal . Debidoalaelevadaconcentraci3037ndeionessodioenell3038quidoextracelularenelexteriordelafibranodular3039 as3040comoaln3041meromoderadodecanalesdesodioabiertospreviamente3042 losionessodiopositivosdelexteriordelasfibrasnormalmentetiendenadesplazarsehaciaelinterior. Portanto3043 entreloslatidoscard3044acos3045 laentradadeionessodiodecargapositivaproduceunaelevaci3046nlentadelpotencialdemembranaenreposoendirecci3047npositiva. As30483049 comosemuestraenlafigura10-23050 elpotencial 3051enreposo3052 aumentagradualmenteysehacemenosnegativoentrecadadoslatidossucesivos. Cuandoelpotencialalcanzaunvoltajeumbraldeaproximadamente -40mV3053 loscanalesdecalciodetipoLse 3054activan30553056 produciendodeestamaneraelpotencialdeacci3057n. Portanto3058 b3059sicamente3060 lapermeabilidadinherentedelasfibrasdeln3061dulosinusalalosionessodioycalcioproducesuautoexcitaci3062n. 3063Porqu3064estapermeabilidadalosionessodioycalcionohacequelasfibrasdeln3065dulosinusalpermanezcandespolarizadastodoeltiempo3066 Duranteeltranscursodelpotencialdeacci3067nseproducendosfen3068menosqueimpidendichoestadodedespolarizaci3069nconstante. Primero3070 loscanalesdecalciodetipoLseinactivan 3071esdecir3072 secierran3073 enunplazodeaproximadamente100a150msdespu3074sdesuapertura3075 ysegundo3076 aproximadamentealmismotiemposeabrenn3077merosmuyelevadosdecanalesdepotasio. Portanto3078 seinterrumpeelflujodeentradadeionespositivoscalcioysodioatrav3079sdeloscanalesdecalciodetipoL3080 mientrasquealmismotiempograndescantidadesdeionespositivosdepotasiodifundenhaciaelexteriordelafibra. Estosdosefectosreducenelpotencialintracelularhastadevolverloasuniveldereposonegativoy3081 portanto3082 ponenfinalpotencialdeacci3083n. Adem3084s3085 loscanalesdepotasiopermanecenabiertosdurantealgunasd3086cimasdesegundom3087s3088 manteniendotransitoriamenteelmovimientodecargaspositivashaciaelexteriordelac3089lula3090 conelconsiguienteexcesodenegatividadenelinteriordelafibra3091 esteprocesosedenominahiperpolarizaci3092n. Elestadodehiperpolarizaci3093ninicialmentedesplazaelpotencialdemembrana 3094enreposo3095 haciaabajohastaaproximadamente -55o -60mValfinaldelpotencialdeacci3096n. 3097Porqu3098estenuevoestadodehiperpolarizaci3099nnosemantieneindefinidamente3100 Elmotivoesqueenlasd3101cimasdesegundosiguientesalfinaldelpotencialdeacci3102nsecierrancadavezm3103scanalesdepotasio. Losionessodioycalcioquefluyenhaciaelinteriorunavezm3104scompensanelflujo 31053106 3107 e 3108 3109 l 31103111 31123113 desalidadeionespotasio3114 loquellevaaqueelpotencial 3115dereposo3116 sedesplacehaciaarribaunavezm3117s3118 alcanzandofinalmenteelnivelliminaldeaproximadamente -40mV. Despu3119scomienzadenuevotodoelproceso3120 autoexcitaci3121nparagenerarelpotencialdeacci3122n3123 recuperaci3124ndelpotencialdeacci3125n3126 hiperpolarizaci3127ndespu3128sdequehayafinalizadoelpotencialdeacci3129n3130 desplazamientodelpotencial 3131dereposo3132 hastaelumbraly3133 finalmente3134 reexcitaci3135nparagenerarunnuevociclo. Esteprocesocontin3136aindefinidamentedurantetodalavidadeunapersona. LASV3137ASINTERNODULARESEINTERAURICULARESTRANSMITENIMPULSOSCARD3138ACOSATRAV3139SDELASAUR3140CULASLosextremosdelasfibrasdeln3141dulosinusalseconectandirectamenteconlasfibrasmuscularesauricularescircundantes . Portanto3142 lospotencialesdeacci3143nqueseoriginaneneln3144dulosinusalviajanhaciaestasfibrasmuscularesauriculares. Deestamanera3145 elpotencialdeacci3146nsepropagaportodalamasamuscularauriculary3147 finalmente3148 llegahastaeln3149duloAV. Lavelocidaddeconducci3150nenlamayorpartedelm3151sculoauricularesdeaproximadamente03152 3m3153s3154 perolaconducci3155nesm3156sr3157pida3158 deaproximadamente1m3159s3160 envariaspeque3161asbandasdefibrasauriculares. Unadeestasbandas3162 denominadabandainterauricularanterior3163 atraviesalasparedesanterioresdelasaur3164culasparadirigirsehacialaaur3165culaizquierda. Adem3166s3167 otrastresbandaspeque3168asseincurvanatrav3169sdelasparedesauricularesanterior3170 lateralyposterior3171 yterminaneneln3172duloAV3173 semuestranenlasFibrastransicionalesTejidofibrosoauriculoventricular 3174. 3175--- Porci3176npenetrantedelhazAV 3177---- Porci3178ndlstaldelhazAV 3179 3180 Ramaderechadelhaz 3181---- Ramaizquierdadelhaz 3182 3183 3184 E 3185 3186 l 31873188 3189 3190 . . . . 319131923193 c. 8E . 31943195 3196 319731983199 . 3200 3201 3202 320332043205 3206 3207-v-3208 TabiqueinterventricularFigura10-3. Organizaci3209ndeln3210duloauriculoventricular 3211AV3212. Losn3213merosrepresentanelintervalodetiempoquetranscurredesdeelorigendelimpulsoeneln3214dulosinusal . Losvaloressehanextrapoladoasereshumanos. Cap3215tulo10Excitaci3216nr3217tmicadelcoraz3218nfiguras10-1y10-33219 ysedenominan3220 respectivamente3221 v3222asinternodularesanterior3223 mediayposterior. Lacausadelavelocidaddeconducci3224nm3225sr3226pidadeestasbandaseslapresenciadefibrasdeconducci3227nespecializadas. Estasfibrassonsimilaresalas 3228fibrasdePurkinje3229 delosventr3230culos3231 queconduceninclusom3232sr3233pidamenteyqueseanalizandelmodosiguiente. ELN3234DULOAURICULOVENTRICULARRETRASALACONDUCCI3235NDELIMPULSODESDELASAUR3236CULASALOSVENTR3237CULOSElsistemadeconducci3238nauricularest3239organizadodemodoqueelimpulsocard3240aconoviajadesdelasaur3241culashacialosventr3242culosdemasiador3243pidamente3244 esteretrasodatiempoparaquelasaur3245culasvac3246ensusangrehacialosventr3247culosantesdequecomiencelacontracci3248nventricular. Elretrasodelatransmisi3249nhacialosventr3250culosseproduceprincipalmenteeneln3251duloAVyensusfibrasdeconducci3252nadyacentes. Eln3253duloAVest3254localizadoenlaparedposterolateraldelaaur3255culaderecha3256 inmediatamentedetr3257sdelav3258lvulatric3259spide3260 comosemuestraenlafigura10- 1 . Lafigura10-3muestraenformadediagramalasdiferentespartesdeesten3261dulo3262 m3263ssusconexionesconlasfibrasdelasv3264asinternodularesauricularesentrantesyelhazAVdesalida. Estafiguratambi3265nmuestralosintervalostemporalesaproximadosenfraccionesdesegundoentreelcomienzoinicialdelimpulsocard3266acoeneln3267dulosinusalysuposterioraparici3268nenelsistemadeln3269duloAV. Obs3270rvesequeelimpulso3271 despu3272sdeviajarporlasv3273asinternodulares3274 llegaaln3275duloAVaproximadamente03276 03sdespu3277sdesuorigeneneln3278dulosinusal. Despu3279shayunretrasodeotros03280 09senelpropion3281duloAVantesdequeelimpulsoentreenlaporci3282npenetrantedelhazAV3283 atrav3284sdelcualpasahacialosventr3285culos. Seproduceunretrasofinaldeotros03286 04sprincipalmenteenestehazAVpenetrante3287 queest3288formadoporm3289ltiplesfasc3290culospeque3291osqueatraviesaneltejidofibrosoqueseparalasaur3292culasdelosventr3293culos . As32943295 elretrasototaleneln3296duloAVyenelsistemadeAVesdeaproximadamente03297 13s. Esteretraso3298 a3299adidoalretrasoinicialdelaconducci3300nde03301 03sdesdeeln3302dulosinusalhastaeln3303duloAV3304 hacequehayaunretrasototalde03305 16santesdequelase3306alexcitadoralleguefinalmentealm3307sculoventricularqueseest3308contrayendo. Causadelaconducci3309nlenta. Laconducci3310nlentaenlasfibrastransicionales3311 nodularesypenetrantesdelhazAVest3312producidaprincipalmenteporladisminuci3313ndeln3314merodeunionesenhendiduraentrec3315lulassucesivasdelasv3316asdeconducci3317n3318 demodoquehayunagranresistenciaalaconducci3319ndelosionesexcitadoresdesdeunafibradeconducci3320nhastalasiguiente. Portanto3321 esf3322cilverporqu3323setardaenexcitarc3324lulassucesivas. TRANSMISI3325NR3326PIDAENELSISTEMADEPURKINJEVENTRICULARLasfibrasdePurkinjeespecialessedirigendesdeeln3327duloAVatrav3328sdelhazAVhacialosventr3329culos. Exceptoenlaporci3330n125Unidad111Elcoraz3331ninicialdeestasfibras3332 dondepenetranenlabarrerafibrosaAV3333 tienencaracter3334sticasfuncionalesbastantedistintasalasdelasfibrasdeln3335duloAV. Sonfibrasmuygrandes3336 inclusomayoresquelasfibrasmuscularesventricularesnormales3337 ytransmitenpotencialesdeacci3338naunavelocidadde13339 5a4m3340s3341 unavelocidadaproximadamenteseisvecesmayorqueladelm3342sculoventricularnormaly150vecesmayorqueladealgunasdelasfibrasdeln3343duloAV. Estavelocidadpermiteunatransmisi3344ncasiinstant3345neadelimpulsocard3346acoportodoelrestodelm3347sculoventricular. Sepiensaquelar3348pidatransmisi3349ndelospotencialesdeacci3350nporlasfibrasdePurkinjeest3351producidaporungranaumentodelniveldepermeabilidaddelasunionesenhendiduradelosdiscosintercaladosentrelasc3352lulassucesivasquecomponenlasfibrasdePurkinje. Portanto3353 losionespasanf3354cilmentedeunac3355lulaalasiguiente3356 aumentandodeestamaneralavelocidaddelatransmisi3357n. LasfibrasdePurkinjetambi3358ntienenmuypocasmiofibrillas3359 loquesignificaquesecontraenpocoonadadurantelatransmisi3360ndelosimpulsos. Conducci3361nunidireccionalatrav3362sdelhazAV. Unacaracter3363sticaespecialdelhazAVeslaimposibilidad3364 exceptoenestadosanormales3365 dequelospotencialesdeacci3366nviajenretr3367gradamentedesdelosventr3368culoshacialasaur3369culas. Estacaracter3370sticaimpidelareentradadelosimpulsoscard3371acosporestarutadesdelosventr3372culoshacialasaur3373culas3374 permitiendosololacontracci3375nanter3376gradadesdelasaur3377culashacialosventr3378culos. Adem3379s3380 sedeberecordarqueentodaslaslocalizacionesexceptoenelhazAVelm3381sculoauricularest3382separadodelm3383sculoventricularporunabarrerafibrosacontinua3384 delaquesemuestraunaporci3385nenlafigura10-3. Estabarreranormalmenteact3386acomoaislanteparaimpedirelpasodelosimpulsoscard3387acosentreelm3388sculoauricularyventricularatrav3389sdecualquierrutadistintaalaconducci3390nanter3391gradaatrav3392sdelpropiohazAV. 3393Encasosinfrecuentesunpuentemuscularanormalpenetraenlabarrerafibrosaenotralocalizaci3394ndistintaalhazAV. Enestascondicioneselimpulsocard3395acopuedeentrarenlasaur3396culasdesdelosventr3397culosyproducirarritmiascard3398acasgraves . 3399 Distribuci3400ndelasfibrasdePurkinjeenlosventr3401culos3402 lasramasizquierdayderechadelhaz. Despu3403sdepenetrareneltejidofibrosoqueest3404entreelm3405sculoauricularyventricular3406 laporci3407ndistaldelhazAVsedirig3408ahaciaabajoenelinteriordeltabiqueinterventricularalolargode5a15mmhacialapuntadelcoraz3409n3410 comosemuestraenlasfiguras10-1y10-3. Despu3411selhazsedivideenlasramasizquierdayderechadelhaz3412 queest3413ndebajodelendocardioenlosdosladosrespectivosdeltabiqueinterventricular. Cadaunadelasramassedirigehaciaabajo3414 hacialapuntadelventr3415culo3416 dividi3417ndoseprogresivamenteenramasm3418speque3419as. Estasramas3420 asuvez3421 siguenuntrayectoendirecci3422nlateralalrededordecadaunadelascavidadesventricularesyhaciaatr3423s3424 hacialabasedelcoraz3425n. LosextremosdelasfibrasdePurkinjepenetranenaproximadamenteunterciodelgrosordelamasamuscularyfinalmentesecontin3426anconlasfibrasmuscularescard3427acas. Desdeelmomentoenelqueelimpulsocard3428acoentrelasramasdelhazeneltabiqueinterventricularhastaquesaledelasterminacionesdelasfibrasdePurkinjeeltiempototal126transcurridoesenpromediodesolo03429 03s. Portanto3430 unavezqueelimpulsocard3431acohaentradoenelsistemadeconducci3432nventriculardePurkinje3433 sepropagacasiinmediatamenteatodalamasadelm3434sculoventricular. TRANSMISI3435NDELIMPULSOCARD3436ACOENELM3437SCULOVENTRICULARUnavezqueelimpulsollegaalosextremosdelasfibrasdePurkinjesetransmiteatrav3438sdelamasadelm3439sculoventricularporlaspropiasfibrasmuscularesventriculares. Lavelocidaddetransmisi3440nesahorasolode03441 3a03442 5m3443s3444 unasextapartedelavelocidaddelasfibrasdePurkinje. Elm3445sculocard3446acoenvuelveelcoraz3447nenunadobleespiral3448 contabiquesfibrososentrelascapasenespiral3449 portanto3450 elimpulsocard3451aconoviajanecesariamentedirectamentehaciaelexterior3452 hacialasuperficiedelcoraz3453n3454 sinoqueseangulahacialasuperficiealolargodelasdireccionesdelasespirales. Debidoaestainclinaci3455n3456 latransmisi3457ndesdelasuperficieendoc3458rdicaalasuperficieepic3459rdicadelventr3460culoprecisahastaotros03461 03s3462 aproximadamenteigualaltiemponecesarioparalatransmisi3463nportodalaporci3464nventriculardelsistemadePurkinje. As34653466 eltiempototalparalatransmisi3467ndelimpulsocard3468acodesdelasramasinicialesdelhazhastalas3469ltimasfibrasdelm3470sculoventricularenelcoraz3471nnormalesdeaproximadamente03472 06s. RESUMENDELAPROPAGACI3473NDELIMPULSOCARD3474ACOATRAV3475SDELCORAZ3476NLafigura10-4resumelatransmisi3477ndelimpulsocard3478acoenelcoraz3479nhumano. Losn3480merosdelafigurarepresentanlosintervalosdetiempo3481 enfraccionesdesegundo3482 quetranscurrendesdeelorigendelimpulsocard3483acoeneln3484dulosinusalhastasuaparici3485nencadaunodelospuntosrespectivosdelcoraz3486n. Obs3487rvesequeelimpulsosepropagaaunavelocidadmoderadaatrav3488sdelasaur3489culas3490 aunqueseretrasam3491sde03492 1senlaregi3493ndeln3494duloAVantesdeaparecerenelhazAVdeltabiqueinterventricular. Unavezquehaentradoenestehaz3495 sepropagamuyr3496pidamenteatrav3497sdelasfibrasdePurkinjeportodaslassuperficiesendoc3498rdicasdelosventr3499culos. Despu3500selimpulsosepropagadenuevoalgom3501slentamenteatrav3502sdelm3503sculoventricularhacialassuperficiesepic3504rdicas. Esimportantequeelestudianteaprendaendetalleeltrayectodelimpulsocard3505acoatrav3506sdelcoraz3507nylosmomentosprecisosdesuaparici3508nencadaunadelaspartesdelcoraz3509n3510 esesencialunconocimientocuantitativodetalladodeesteprocesoparacomprenderlaelectrocardiograf3511a3512 quesevaaanalizarenloscap3513tulos11a13. CONTROLDELAEXCITACI3514NYLACONDUCCI3515NENELCORAZ3516NELN3517DULOSINUSALESELMARCAPASOSNORMALDELCORAZ3518NEnelan3519lisisqueseharealizadohastaahorasobrelag3520nesisytransmisi3521ndelimpulsocard3522acoporelcoraz3523nhemos03524 20Figura10-4. Transmisi3525ndelimpulsocard3526acoenelcoraz3527n3528 quemuestraelmomentodeaparici3529n 3530enfraccionesdesegundodespu3531sdelaaparici3532ninicialeneln3533dulosinoauricular3534 endiferentespartesdelcoraz3535n. AV3536 auriculoventricular3537 SA3538 sinoauricular. se3539aladoqueelimpulsonormalmenteseoriginaeneln3540dulosinusal. Enalgunassituacionesanormalesnoocurreas3541. Otraspartesdelcoraz3542npuedenpresentartambi3543nunaexcitaci3544nr3545tmicaintr3546nsecadelamismaformaquelohacenlasfibrasdeln3547dulosinusal3548 estacapacidadesparticularmenteciertoenelcasodelasfibrasdeln3549duloAVydelasfibrasdePurkinje. Lasfibrasdeln3550duloAV3551 cuandonosonestimuladasporalgunafuenteexterna3552 descarganaunafrecuenciar3553tmicaintr3554nsecade40a60vecesporminuto3555 ylasfibrasdePurkinjelohacenaunafrecuenciadeentre15y40vecesporminuto. Estasfrecuenciassondistintasalafrecuencianormaldeln3556dulosinusal3557 de70a80vecesporminuto. 3558Porqu3559entonceseseln3560dulosinusal3561 ynoeln3562duloAVnilasfibrasdePurkinje3563 elquecontrolalaritmicidaddelcoraz3564n3565 Larespuestaprocededelhechodequelafrecuenciadedescargadeln3566dulosinusalesconsiderablementemayorquelafrecuenciadedescargaautoexcitadoranaturaldelasfibrasdeln3567duloAVydelasfibrasdePurkinje. Cadavezqueseproduceunadescargaeneln3568dulosinusalsuimpulsoseconducehaciaeln3569duloAVyhacialasfibrasdePurkinje3570 produciendotambi3571nladescargadesusmembranas. Sinembargo3572 eln3573dulosinusalproduceunanuevadescargaantesdequelasfibrasdeln3574duloAVolasfibrasdePurkinjepuedanalcanzarsuspropiosumbralesdeautoexcitaci3575n. Portanto3576 elnuevoimpulsoprocedentedeln3577dulosinusaldescargatantolasfibrasdeln3578duloAVcomolasfibrasdePurkinjeantesdequesepuedaproducirautoexcitaci3579nencualquieradeesasestructuras. Cap3580tulo10Excitaci3581nr3582tmicadelcoraz3583nAs35843585 eln3586dulosinusalcontrolaellatidodelcoraz3587nporquesufrecuenciadedescargar3588tmicaesm3589sr3590pidaqueladecualquierotrapartedelcoraz3591n. Portanto3592 eln3593dulosinusalescasisiempreelmarcapasosdelcoraz3594nnormal. Marcapasosanormales 3595 marcapasos 3596 ect3597pico 3598 . Demaneraocasionalalgunaotrapartedelcoraz3599nmuestraunafrecuenciadedescargar3600tmicaqueesm3601sr3602pidaqueladeln3603dulosinusal. Porejemplo3604 avecesseproduceestedesarrolloeneln3605duloAVoenlasfibrasdePurkinjecuandounadeestasestructurassealtera. Enamboscasoselmarcapasosdelcoraz3606nsedesplazadesdeeln3607dulosinusalhastaeln3608duloAVolasfibrasdePurkinjeexcitadas. Encasosmenosfrecuentestodav3609a3610 alg3611npuntodelm3612sculoauricularoventricularpresentaunaexcitabilidadexcesivayseconvierteenelmarcapasos. Unmarcapasosqueest3613situadoenunalocalizaci3614ndistintaaln3615dulosinusalsedenominamarcapasos 3616ect3617pico3618. Unmarcapasosect3619picodalugaraunasecuenciaanormaldecontracci3620ndelasdiferentespartesdelcoraz3621nypuedeproducirunadebilidadsignificativadelbombeocard3622aco. Otracausadedesplazamientodelmarcapasoseselbloqueodelatransmisi3623ndelimpulsocard3624acodesdeeln3625dulosinusalalasdem3626spartesdelcoraz3627n. Elnuevomarcapasosseproduceenestecasoconm3628sfrecuenciaeneln3629duloAVoenlaporci3630npenetrantedelhazAVensutrayectohacialosventr3631culos. CuandoseproduceunbloqueoAV3632 esdecir3633 cuandoelimpulsocard3634aconopuedepasardesdelasaur3635culashacialosventr3636culosatrav3637sdelsistemadeln3638duloAVydelhaz3639 lasaur3640culassiguenlatiendoalafrecuencianormaldelritmodeln3641dulosinusal3642 mientrasquehabitualmenteapareceunnuevomarcapasosenelsistemadePurkinjedelosventr3643culosqueactivaelm3644sculoventricularaunafrecuenciadeentre15y40latidos3645min. Despu3646sdeunbloqueos3647bitodelhazAVelsistemadePurkinjenocomienzaaemitirsusimpulsosr3648tmicosintr3649nsecoshasta5a20sdespu3650sporque3651 antesdelbloqueo3652 lasfibrasdePurkinjehab3653anestado 3654sobreexcitadas3655 porlosr3656pidosimpulsossinusalesy3657 enconsecuencia3658 est3659nenunestadosuprimido. Duranteestos5a20slosventr3660culosdejandebombearsangreylapersonasedesvanecedespu3661sdelosprimeros4a5sdebidoalaausenciadeflujosangu3662neocerebral. Esteretrasodelarecuperaci3663ndelcoraz3664nsedenominas3665ndromedeStokes-Adams. Sielper3666ododeretrasoesdemasiadolargo3667 sepuedeproducirlamuerte. IMPORTANCIADELSISTEMADEPURKINJEENLAGENERACI3668NDEUNACONTRACCI3669NSINCR3670NICADELM3671SCULOVENTRICULARLar3672pidaconducci3673ndelsistemadePurkinjepermitenormalmentequeelimpulsocard3674acollegueacasitodaslasporcionesdelosventr3675culosenunbreveintervalodetiempo3676 excitandolaprimerafibramuscularventricularsolo03677 03a03678 06santesdelaexcitaci3679ndela3680ltima. Estasincronizaci3681nhacequetodaslasporcionesdelm3682sculodelosdosventr3683culoscomiencenacontraersecasialmismotiempoyquedespu3684ssigancontray3685ndoseduranteaproximadamenteotros03686 3s. 127Unidad111Elcoraz3687nLafunci3688ndebombaeficazdelasdoscavidadesventricularesprecisaestetiposincr3689nicodecontracci3690n. Sielimpulsocard3691acoviajaralentamenteatrav3692sdelosventr3693culos3694 buenapartedelamasaventricularsecontraer3695aantesdelacontracci3696ndelresto3697 encuyocasoseproducir3698aunagrandisminuci3699ndelafunci3700nglobaldebomba. Dehecho3701 enalgunostiposdetrastornoscard3702acos3703 algunosdeloscualesseanalizanenloscap3704tulos12y133705 seproduceunatransmisi3706nlenta3707 ylaeficaciadelbombeodelosventr3708culosdisminuyehastael20-303709. LOSNERVIOSSIMP3710TICOSYPARASIMP3711TICOSCONTROLANELRITMOCARD3712ACOYLACONDUCCI3713NDEIMPULSOSPORLOSNERVIOSCARD3714ACOSElcoraz3715nest3716inervadopornerviossimp3717ticosyparasimp3718ticos3719 comosemuestraenlafigura9 - 13delcap3720tulo9. Losnerviosparasimp3721ticos 3722vagos3723 sedistribuyenprincipalmentealosn3724dulosSAyAV3725 enmuchomenorgradoalm3726sculodelasdosaur3727culasyapenasdirectamentealm3728sculoventricular. Porelcontrario3729 losnerviossimp3730ticossedistribuyenentodaslasregionesdelcoraz3731n3732 conunaintensarepresentaci3733nenelm3734sculoventricular3735 as3736comoentodaslasdem3737szonas. Laestimulaci3738nparasimp3739tica 3740vagal3741 ralentizaelritmoylaconducci3742ncard3743acos. Laestimulaci3744ndelosnerviosparasimp3745ticosquelleganalcoraz3746n 3747losvagos3748 hacequeseliberelahormonaacetilcolinaenlasterminacionesnerviosas. Estahormonatienedosefectosprincipalessobreelcoraz3749n. Primero3750 reducelafrecuenciadelritmodeln3751dulosinusal3752 ysegundo3753 reducelaexcitabilidaddelasfibrasdelauni3754nAVentrelamusculaturaauricularyeln3755duloAV3756 retrasandodeestamaneralatransmisi3757ndelimpulsocard3758acohacialosventr3759culos. Unaestimulaci3760nvaga3761 d3762bilamoderadareducelafrecuenciadelbombeodelcoraz3763n3764 confrecuenciahastaunvalortanbajocomolamitaddelonormal. Adem3765s3766 laestimulaci3767nintensadelosnerviosvagospuedeinterrumpircompletamentelaexcitaci3768nr3769tmicadeln3770dulosinusalopuedebloquearcompletamentelatransmisi3771ndelimpulsocard3772acodesdelasaur3773culashacialosventr3774culosatrav3775sdeln3776duloAV. Encualquieradeloscasos3777 lasse3778alesexcitadoresr3779tmicasyanosetransmitenhacialosventr3780culos. Losventr3781culospuedendejardelatirdurante5a20s3782 perodespu3783salguna3784reapeque3785adelasfibrasdePurkinje3786 habitualmenteenlaporci3787ndeltabiqueinterventriculardelhazAV3788 presentaunritmopropioygeneralacontracci3789nventricularaunafrecuenciade15a40latidos3790 min. Estefen3791menosedenominaescapeventricular. Mecanismodelosefectosvagales. Laacetilcolinaqueseliberaenlasterminacionesnerviosasvagalesaumentamucholapermeabilidaddelasmembranasdelasfibrasalosionespotasio3792 loquepermitelasalidar3793pidadepotasiodesdelasfibrasdelsistemadeconducci3794n. Esteprocesodalugaraunaumentodelanegatividadenelinteriordelasfibras3795 unefectoquesedenominahiperpolarizaci3796n3797 quehacequeestetejidoexcitableseamuchomenosexcitable3798 comoseexplicaenelcap3799tulo5 . 128Eneln3800dulosinusal3801 elestadodehiperpolarizaci3802nhaceelpotencialdemembrana 3803enreposo3804 delasfibrasdeln3805dulosinusalmuchom3806snegativodelohabitual3807 esdecir3808 de -65a -75mVenlugardelnivelnormalde -55a -60mV. Portanto3809 elaumentoinicialdelpotencialdemembranadeln3810dulosinusalqueproducelacorrientedeentradadesodioydecalciotardamuchom3811senalcanzarelpotencialliminalparalaexcitaci3812n. Esterequisitoretrasamucholafrecuenciaderitmicidaddeestasfibrasnodulares. Silaestimulaci3813nvaga3814 eslosuficientementeintensaesposibledetenertotalmentelaautoexcitaci3815nr3816tmicadeesten3817dulo. Eneln3818duloAV3819 elestadodehiperpolarizaci3820nproducidoporlaestimulaci3821nvaga3822 hacequeseadif3823cilquelaspeque3824asfibrasauricularesqueentraneneln3825dulogenerenunacorrientedeunaintensidadsuficientecomoparaexcitarlasfibrasnodulares. Portanto3826 elfactordeseguridadparalatransmisi3827ndelimpulsocard3828acoatrav3829sdelasfibrasdetransici3830nhacialasfibrasdeln3831duloAVdisminuye. Unareducci3832nmoderadasimplementeretrasalaconducci3833ndelimpulso3834 aunqueunadisminuci3835ngrandebloqueatotalmentelaconducci3836n. Laestimulaci3837nsimp3838ticaaumentaelritmoylaconducci3839ndelcoraz3840n . Laestimulaci3841nsimp3842ticaproduceesencialmentelosefectoscontrariossobreelcoraz3843nalosqueproducelaestimulaci3844nvaga3845 3846 comosese3847alaacontinuaci3848n. Primero3849 aumentalafrecuenciadedescargadeln3850dulosinusal. Segundo3851 aumentalavelocidaddeconducci3852n3853 as3854comoelniveldeexcitabilidaddetodaslasporcionesdelcoraz3855n. Tercero3856 aumentamucholafuerzadecontracci3857ndetodalamusculaturacard3858aca3859 tantoauricularcomoventricular3860 comoseanalizaenelcap3861tulo9. Enbreve3862 laestimulaci3863nsimp3864ticaaumentalaactividadglobaldelcoraz3865n. Laestimulaci3866nm3867ximacasipuedetriplicarlafrecuenciadellatidocard3868acoypuedeaumentarlafuerzadelacontracci3869ndelcoraz3870nhastadosveces. Mecanismodelefectosimp3871tico. Laestimulaci3872ndelosnerviossimp3873ticosliberalahormonanoradrenalinaenlasterminacionesnerviosassimp3874ticas. Lanoradrenalinaestimula3875 asuvez3876 losreceptoresf3radren3877rgicos3878 quemedianenlosefectossobrelafrecuenciacard3879aca. Noest3880deltodoclaroelmecanismoprecisomedianteelquelaestimulaci3881n 38821-adren3883rgicaact3884asobrelasfibrasdelm3885sculocard3886aco3887 aunquesepiensaqueaumentalapermeabilidaddelamembranadelasfibrasalosionessodioycalcio. Eneln3888dulosinusal3889 unaumentodelapermeabilidadasodio-calciogeneraunpotencialenreposom3890spositivoytambi3891nproduceunaumentodelavelocidaddelascensodelpotencialdemembranadiast3892licohaciaelnivelliminalparalaautoexcitaci3893n3894 acelerandodeestaformalaautoexcitaci3895ny3896 portanto3897 aumentandolafrecuenciacard3898aca. Eneln3899duloAVyenloshacesAV3900 elaumentodelapermeabilidadasodio-calciohacequeseam3901sf3902cilqueelpotencialdeacci3903nexcitetodaslasporcionessucesivasdeloshacesdelasfibrasdeconducci3904n3905 disminuyendodeestamaneraeltiempodeconducci3906ndesdelasaur3907culashastalosventr3908culos. Elaumentodelapermeabilidadalosionescalcioesresponsablealmenosenpartedelaumentodelafuerzacontr3909ctildelm3910sculocard3911acobajolainfluenciadelaestimulaci3912nsimp3913tica3914 porquelosionescalciotienenunafunci3915nimportanteenlaexcitaci3916ndelprocesocontr3917ctildelasmiofibrillas. Bibliograf3918aAndersonRH3919 BoyettMR3920 DobrzynskiH3921 MoormanAF3922 Theanatomyoftheconductionsystem 3923 implicationsfortheclinicalcardiologist. JCardiovascTranslRes63924 1873925 2013 . BarbutiA 3926 DiFrancescoD 3927 Controlofcardiacrateby 3928funny3929 channelsinhealthanddisease. AnnNYAcadSci1123 3930 2133931 2008. DiFrancescoD3932 Theroleofthefunnycurrentinpacemakeractivity. CircRes1063933 4343934 201O . DobrzynskiH3935 BoyettMR3936 AndersonRH 3937 Newinsightsintopacemakeractivity3938 promotingunderstandingofsicksinussyndrome. Circulation115 3939 1921 3940 2007. FedorovVV3941 GlukhovAV. ChangR3942 Conductionbarriersandpathwaysofthesinoatrialpacemakercomplex3943 theirroleinnormalCap3944tulo10Excitaci3945nr3946tmicadelcoraz3947nrhythmandatrialarrhythmias. AmJPhysiolHeartCircPhysiol302 3948 H17733949 2012 . Kl3950berAG3951 RudyY3952 Basicmechanismsofcardiacimpulsepropagationandassociatedarrhythmias. PhysiolRev843953 431 3954 2004. 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